Сенсорные системы

Рецептивные поля ганглиозных  клеток сетчатки. Связь между сетчаткой и другими участками зрительной системы изучается путем регистрации электрических сигналов отдельных нейронов, возникающих в ответ на  воздействие световых стимулов. Для этого в различные области зрительной системы вводятся микроэлектроды (тончайшие металлические проволочки). Затем на сетчатку проецируются  световые стимулы, отличающиеся друг от друга по таким параметрам, как интенсивность, размер, ориентация,  движение, цвет и регистрируется электрическая активность изучаемого нейрона. Результатом подобных исследований явилось выявление рецептивных полей (РП) отдельных нейронов. РП данной ганглиозной клетки является участок сетчатки, который при стимулировании  светом возбуждает или тормозит возникновение в нейроне импульсов. Без световой стимуляции ганглиозные клетки обладают фоновой активностью, т.е. генерируют  электрические импульсы.

РП ганглиозных  клеток округлой формы и  состоят  из двух антагонистических зон центра и периферии.  По  организации  рецептивных полей ганглиозные  клетки разделяют на три типа.  Первый тип – это нейроны  с  on-центром, отвечают  возбуждением (увеличением импульсации) на освещение центра РП и торможением на освещение его периферии.

Второй тип - нейроны с off- центром, затормаживаются светом в центре РП и возбуждаются при действии света по его краям.  Третий тип - это нейроны, которые отвечают как на включение, так и выключение света в центре и на периферии. Наличие таких клеток отражает существование рецептивных полей, где влияние центра и периферии приблизительной уравновешивают друг друга. Ганглиозные нейроны по разному реагируют на действие светового стимула: одни (тонические) отвечают в течение всего периода его действия стимула, другие (фазические), дают кратковременный ответ, длительностью несколько секунд. Поскольку все ганглиозные клетки имеют круглые РП, осуществляется поточечное описание сетчатого изображения; оно отображается очень тонкой дискретной мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов.

Размеры РП зависят от их локализации  на сетчатке, относительно центральной  ямки. В области центральной ямки, где  плотность колбочек максимальна,  каждая колбочка через биполярную клетку соединяется с отдельной ганглиозной  клеткой. Соответственное РП ганглиозных клеток, связанных с центром сетчатки очень узкие и не перекрываются. На периферии сетчатки, где множество палочек связано с одной ганглиозной клеткой, рецептивные поля  имеют большие диаметры. Итак, обработка зрительной информации начинается со сравнения количества света, падающего на любой небольшой участок сетчатки с уровнем света вокруг него.

2.3.Физиология  путей и центров зрительной  системы

Зрительные нервы обоих глаз направляются в полость черепа к основанию мозга и вблизи места вхождения в головной мозг они образуют перекрест (хиазму). Здесь более полумиллиона волокон переходят на противоположную сторону.  На другую сторону переходят те волокна, которые идут от медиальной (срединной) части сетчатки. В итоге, за перекрестом в составе зрительного тракта идут нервные волокна от латеральной («височной») части сетчатки своего глаза и медиальной («носовой») части сетчатки другого глаза. Следовательно, после хиазмы

вся зрительная информация, относящаяся  к левой стороне внешнего мира, воспринимается правой половиной мозга, и наоборот.

После перекреста зрительные  нервные  волокна  в составе правого  и левого зрительного трактов  подходят к  верхним буграм четверохолмия  среднего мозга  и латеральным  коленчатым телам промежуточного мозга.

В этих центрах импульсы передаются следующим нейронам,  отростки которых  направляются в другие отделы мозга  и в зрительную кору затылочной доли полушарий. Сигналы об уровне рассеянного  света поступают в супрахиазменные ядра гипоталамуса и участвуют в регуляции уровня бодрствования, координации внутренних ритмов организма.

Нейроны верхних бугров четверохолмия, получающие информацию от сетчатки, посылают свои аксоны к подушке зрительного бугра. Они также связаны с ядрами черепно-мозговых нервов, иннервирующих глазные мышцы, и красным ядром, участвующим в регуляции движений. Помимо проекций от сетчатки, верхние бугры четверохолмия получают сигналы от коры (затылочной, лобной и височной областей), от нижних бугров четверохолмия (слуховые центры), спинного мозга, мозжечка и черной субстанции. Будучи центром интеграции различных сигналов от зрительной, слуховой, вестибулярной систем и от центров координации движений глаз, верхние бугры четверохолмия рефлекторно выполняют функции , связанные с пространственной ориентацией в окружающем мире. В верхних буграх четверохолмия, как и в сетчатке, зрительные нейроны имеют концентрические РП. Здесь есть on-off –нейроны, а также нейроны, реагирующие на движение зрительных стимулов,  его скорость и направление.

С нейронами латеральных  коленчатых тел ( ЛКТ) образует синапсы значительная часть аксонов ганглиозных клеток. В 60-х годах XX столетия нейрофизиологи  Д.Хьбел и Т.Визель показали, что ответные реакции нейронов ЛКТ весьма сходны с теми, которые наблюдались при изучении ганглиозных клеток сетчатки. В ЛКТ выявились нейроны с простыми концентрическими  РП , в которых возбуждающей областью является либо центр либо периферия. Дальнейшее изучение вертикальных слоев нейронов коленчатого тела обнаружило ряд клеток, которые возбуждались под действием стимулов от одних и тех же частей поля сетчатки. При этом клетки,  реагирующие на сигналы от правого глаза, располагались непосредственно над или под клетками, предпочитавшими информацию от левого глаза. Эти данные свидетельствуют о том, что в нейронах ЛКТ осуществляется  бинокулярное взаимодействие, однако на бинокулярные стимулы реагирует только часть клеток. Окончательное бинокулярное взаимодействие и интеграция зрительного изображения осуществляется в зрительной коре.

В функциональном отношении ЛКТ  представляют собой основные подкорковые  центры переработки зрительной информации. При  их экспериментальном разрушении наблюдается полная и необратимая  слепота. По-видимому, в ЛКТ осуществляется  синтез пространственных и энергетических характеристик стимула. Ввиду многочисленных связей ЛКТ с различными таламическими  ядрами, ретикулярной формацией и  корой, предполагают, что на этом уровне начинается процесс анализа сложных  параметров стимула и информации о  его биологической  значимости. На уровне  ЛКТ происходит  также взаимодействие афферентных сигналов от сетчатки, с  эфферентными сигналами из зрительной коры, ретикулярной формации, слуховой и других сенсорных систем. Такое взаимодействие помогает выделять наиболее существенные компоненты сигнала и, возможно, участвует в организации избирательного зрительного внимания.

Клетки сетчатки упорядоченно проецируется на нейроны  ЛКТ, т.е. ЛКТ содержит топографическую карту сетчатки.

Топография сетчатки сохраняется  и в зрительной коре. Нейроны ЛКТ проецируются в первичную зрительную кору (поле 17 по К. Бродману) правого и левого полушария, называемую также «стриарной» корой. К этой области примыкают 18 и 19 поля по К.Бродману.

Д. Хьбел и Т. Визель применили тот же метод анализа ответных реакций на избирательную стимуляцию  к нейронам  IV  слоя первичной зрительной коры, куда поступает информация от ЛКТ. Реакции этих нейронов оказались сходными с реакциями клеток сетчатки и   коленчатого тела. Однако нейроны, расположенные выше и ниже IV слоя реагировали избирательно  на определенные параметры стимулов. Например, одни нейроны реагировали на стимулы в форме светлых или темных линий на контрастном фоне, другие - на линии , расположенные под разными углами, некоторые клетки реагировали только на движущиеся или только на неподвижные линии или «края» (т.е. границы между темными и светлыми участками), другие отвечали на движение в определенном направлении и т.п.

Оказалось, что РП нейронов зрительной коры небольшого размера и не круглые (как сетчатке и ЛКТ), а вытянутые  по горизонтали, вертикали или по диагонали.

В результате детальных исследований  было выявлено три типа РП  нейронов зрительной коры - простые, сложные  и сверхсложные. РП простого типа имеют  прямоугольную форму, состоят из центра и периферии, границы которых  параллельны друг другу. Лучше всего  они реагируют на движение светлой  полосы по темному фону или наоборот, причем максимальная реакция наблюдается  при прохождении через центр  РП границы светлой и темной части  изображения. Как правило, у таких  нейронов есть предпочитаемое направление  движения, реакция на которое выражена сильнее всего. Эти клетки весьма избирательно реагируют на простые  особенности стимула.  Они способны выделять из изображения отдельные  фрагменты линии с той или  иной  ориентацией и расположением.

Нейроны с РП сложного типа  дают максимальную реакцию  на сигналы, ориентированные  определенным образом (вертикально, горизонтально  или наклонно). Второй их отличительной  особенностью является то, что они  реагируют на движение сигнала только в определенном направлении.

Нейроны со сверхсложными РП демонстрируют реакцию на движение и сигнал, ориентированные определенным образом. Наиболее существенной их особенностью является то, что они лучше всего реагируют на определенную длину стимула. Такие клетки проявляет максимальную активность в том случае, когда световой стимул определенным образом ориентирован, перемещается вдоль сетчатки в определенном направлении и имеет определенную длину. Типы РП приурочены к определенным слоям коры – в 3 и 4 слоях обнаружены нейроны с простыми и сложными РП. В поверхностных и глубоких слоях нейроны относятся только к сложным и сверхсложным типам.

В зрительных областях коры к первичной  проекционной зоне (17 поле по К. Бродману) примыкают вторичные поля (18 и 19  поля по К. Бродману). В 17 поле коры встречаются больше нейронов с простыми РП, а в 18 и 19 полях – со сложными и сверхсложными РП.

Важной особенностью зрительной коры является ее колончатая организация. Колонка  включает все вертикальные слои коры (обычно содержит около 100 нейронов). Сенсорные  сигналы возбуждают всю группу нейронов, расположенных по вертикали. Переработка  информации внутри колонки осуществляется благодаря специфической организации  синаптических связей, и затем передается другой колонке, близко или далеко расположенной. Колонки, в которых сконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией и локализацией РП относительно поля зрения, называют ориентационными. Доказано существование серий прилегающих друг к другу колонок, РП нейронов которых последовательно представляют все возможные ориентационные предпочтения.

Структурными единицами коры являются не только ориентационные колонки, но и колонки глазодоминантности. Д. Хьбел и Т. Визел обнаружили, что поверхность коры образована чередующимися пучками таких колонок, каждая из которых отдает предпочтение  импульсам, поступившим от левого  или правого глаза.

Группа прилегающих друг к другу  колонок, включающих все возможные  варианты ориентации, а также колонки  для правого и левого глаза  называется макроколонкой. Поверхность первичной зрительной коры это регулярно повторяющиеся макроколонки, и каждая из них располагает нейронными механизмами, необходимыми для анализа и обработки информации, воспринятой строго определенным участком поля зрения, спроецированным на сетчатку. Макроколонки существенно не отличаются по величине, но между разными участками сетчатки они распределены по разному. Участку сетчатки, прилегающему к центральной ямке, «принадлежит» значительно больше кортикального пространства, а следовательно и большее количество макроколонок, чем аналогичному по площади участку ее периферии. Смысл подобного распределения становится  понятным, если вспомнить, что рецепторы центральной ямки расположены близко друг к другу, в то время как плотность распределения рецепторов на периферии сетчатки значительно меньше. Большая часть пространства коры связана с центральной ямкой и отвечает за принципиально важную функцию - восприятие мелких деталей (остроту зрения). Это пример одного из общих принципов организации нервной системы – количество нервной ткани, анализирующей информацию от рецепторной поверхности, пропорционально функциональной значимости этой поверхности, а не ее площади.

Итак, на разных уровнях зрительной системы происходят сложные  процессы переработки информации. По мере того как импульсы достигают высших отделов,  реакции нейронов становятся более  избирательными. Чем выше уровень  зрительной системы, тем на более  конкретные параметры раздражителя, реагируют нейроны. Нейроны, ответственные  за  целостный процесс опознания  зрительных образов, по-видимому, расположены  за пределами зрительной коры. Формирование зрительных образов, их опознание и  оценка биологической значимости осуществляется в ассоциативных областях коры –  заднетеменной, нижневисочной и лобной.

2.4.Зрительные  функции и ощущения

Предыдущий  раздел был посвящен  рассмотрению  структур и механизмов , с помощью которых зрительная система преобразует свет в нейронную информацию. В данном разделе обратим основное внимание на психофизические и психофизиологические характеристики зрительной функции. Зрение, основную роль в котором играют палочки, называют скотопическим зрением, а колбочковое – фотопическим. Первое преобладает при сумеречном освещении, второе – при дневном свете. Для скотопического зрения характерна наибольшая чувствительность не в центральной ямке, а по периферии сетчатки, где максимальна концентрация палочек.  Ночью предмет будет лучше виден, если взгляд направлен не прямо на него. Используя «боковое зрение» мы создаем условия, при которых изображение преимущественно попадает на периферию сетчатки, где находятся палочки, обладающие большей чувствительность. Поскольку палочки не обладают возможностью анализа цвета, то для сумеречного зрения характерна цветовая слепота.

Световая  и темновая адаптация. Палочки и колбочки обладают способностью к адаптации, что обеспечивает приспособление зрения к различным режимам освещения. Благодаря свойству  адаптации зрительная система работает в широком диапазоне интенсивности света :  от  10 ^–6

 до 10⁶ кд / м ² . Если уровень освещенности длительное время не изменяется, состояние адаптации приходит в соответствие с этим уровнем. При изменении интенсивности света автоматически включается целый ряд механизмов, которые обеспечивают адаптационную перестройку зрения. Различают две разновидности адаптации – темновую и световую. Темновая адаптация развивается при снижении интенсивности света и сопровождается повышением световой чувствительности. Длительность полной темновой адаптации составляет около 1 часа, но за первые 15-20 минут она происходит на 80 %. Обратный процесс происходит при увеличении интенсивности света и называется световой адаптацией. Он протекает значительно быстрее. Для полной световой адаптации требуется 20-30 мин, за первые 5-8 мин она происходит на 80%.