Шпаргалка по "Психофизиология"

Суставные рецепторы изучены меньше, чем мышечные. Известно, что они реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от двигательного аппарата.

29. Передача и переработка соматосенсорной  информации.

Чувствительность кожи и ощущение движения связаны с  проведением в мозг сигналов от рецепторов по двум основным путям (трактам): лемнисковому и спиноталамическому, значительно  различающимся по своим свойствам.

Лемнисковый путь передает в мозг сигналы о прикосновении  к коже, давлении на нее и движениях  в суставах. Отличительная особенность  этого пути — быстрая передача в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту  воздействия.

По мере перехода на все  более высокие уровни изменяются некоторые важные свойства нейронов лемнискового пути. Значительно увеличиваются  рецептивные поля нейронов (в продолговатом  мозге — в 2-30, а в коре большого мозга — в 15-100 раз). Несмотря на увеличение размеров рецептивных полей, нейроны  остаются достаточно специфичными (нейроны  поверхностного прикосновения, глубокого  прикосновения, нейроны движения в  суставах и нейроны положения  или угла сгибания суставов). Для  корковой части лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, т. е. проекция кожной поверхности осуществляется в центры мозга по принципу «точка в точку» [Кейдель, 1975; Сомьен, 1975; Дудел  и др., 1985]. При этом площадь коркового  представительства той или иной части тела определяется ее функциональной значимостью: формируется так называемый «сенсорный гомункулюс» (рис. 4.10). Роль соматосенсорной коры состоит в  интегральной оценке соматосенсорных  сигналов, включении их в сферу  сознания и в сенсорное обеспечение  выработки новых двигательных навыков.

Рис. 4.10. Корковое представительство кожной чувствительности. Расположение в соматосенсорной зоне коры больших полушарий мозга человека проекций различных частей тела: 1 — половые органы; 2 — пальцы ноги; 3 — ступня; 4 — голень; 5 — бедро; 6 — туловище; 7 — шея; 8 — голова; 9 — плечо; 10-11 — локоть; 12 — предплечье; 13 — запястье; 14 — кисть; 15-19 — пальцы руки; 20 — глаза; 21 — нос; 22 — лицо; 23 — верхняя губа; 24,26 — зубы; 25 — нижняя губа; 27 — язык; 28 — глотка; 29 — внутренние органы. Размеры изображений частей тела соответствуют размерам их сенсорного представительства

Спиноталамический путь значительно отличается от лемнискового сравнительно медленной передачей афферентных сигналов, нечетко дифференцированной информацией о свойствах раздражителя и не очень четкой ее топографической локализацией; он служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере тактильной чувствительности.

Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение коры не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60 % нейронов в  соответствующих ядрах четко  реагирует на болевое раздражение. Таким образом, спиноталамичес-кая  система играет важную роль в организации  генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей.

30. Обонятельная система.

Рецепторы обонятельной системы расположены в области  верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий имеет толщину 100-150 мкм  и содержит около 10 млн рецепторных  клеток диаметром 5-10 мкм, расположенных  между опорными клетками (рис. 4.11). На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение  — обонятельная булава, из которой  выступает 6-12 волосков длиной до 10 мкм. Обонятельные волоски погружены  в жидкую среду, вырабатываемую боу-меновыми железами. Наличие подобных волосков в десятки раз увеличивает  площадь контакта рецептора с  молекулами пахучих веществ. От нижней части рецепторной клетки отходит  аксон. Аксоны всех рецепторов образуют обонятельный нерв, который проходит через основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.

Рис. 4.11 Схема строения обонятельного эпителия по данным электронной  микроскопии:

ОБ - обонятельная булава; ОК — опорная клетка; ЦО - центральные отростки обонятельных клеток; БК - базальная клетка; БМ - базальная мембрана; ВЛ - обонятельные волоски; МВР - микроворсинки обонятельных и МВО — микроворсинки опорных клеток

Молекулы пахучих  веществ попадают в обонятельную слизь с постоянным током воздуха. Здесь они взаимодействуют с  находящимся в волосках рецептора  рецепторным белком. В результате этого взаимодействия в мембране рецептора открываются натриевые  каналы и генерируется рецепторный  потенциал. Это приводит к импульсному  разряду в аксоне рецептора —  волокне обонятельного нерва.

Каждая рецепторная  клетка способна ответить возбуждением на характерный для нее, хотя и  широкий, спектр пахучих веществ. Спектры  чувствительности разных клеток сильно перекрываются. Вследствие этого более  чем 50 % пахучих веществ оказываются  общими для любых двух обонятельных клеток.

Электроольфактограммой называют суммарный электрический потенциал, регистрируемый от поверхности обонятельного эпителия. Это монофазная негативная волна длительностью в несколько секунд, возникающая даже при кратковременном воздействии пахучего вещества.

Кодирование обонятельной информации. Одиночные рецепторы отвечают на запах увеличением частоты импульсации, которое зависит от качества и интенсивности стимула [«Физиол. сенсорн. систем», 1972; Кейдель, 1975; Сомьен, 1975; Тамар, 1976; Батуев, Куликов, 1983; Дудел и др., 1985]. Каждый обонятельный рецептор отвечает на многие пахучие вещества, отдавая предпочтение некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов может быть основано кодирование запахов и их опознание в центрах обонятельной системы. В обонятельной луковице регистрируется электрический ответ, который зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков обонятельной луковицы.

Центральные проекции обонятельной системы. Выходящий из луковицы обонятельный тракт направляется в разные отделы мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигда-лярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Обонятельная луковица связана также с гиппокампом, пириформной корой и другими отделами «обонятельного мозга» через несколько переключений. Наличие многих центров «обонятельного мозга» обеспечивает связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе пищевого, оборонительного и полового поведения.

Чувствительность обонятельной системы человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого количества рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности запаха (дифференциальный порог) оценивается людьми довольно грубо: наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60 % от его исходной концентрации. Адаптация в обонятельной системе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества.

31. Вкусовая система.

В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или  отвергания пищи. Выбор предпочитаемой пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в  онтогенезе. Вкус, так же как и  обоняние, основан на хеморецепции и дает информацию о характере  и концентрации веществ, поступающих  в рот. В результате запускаются  реакции, изменяющие работу органов  пищеварения или ведущие к  удалению вредных веществ, попавших в рот.

4.7.1. Вкусовые рецепторы

Вкусовые рецепторы  сконцентрированы во вкусовых почках, расположенных на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалине и  надгортаннике. Больше всего их на кончике  языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких рецепторных и опорных клеток. Вкусовая почка соединена с полостью рта через вкусовую пору. Вкусовая рецепторная клетка имеет длину 10-20 мкм и ширину 3-4 мкм и снабжена на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайшими микроворсинками. Считают, что они играют важную роль в рецепции химических веществ, адсорбированных  в канале почки. Многие этапы преобразования химической энергии вкусовых веществ  в энергию нервного возбуждения  вкусовых рецепторов еще неизвестны.

Электрические потенциалы вкусовой системы. Суммарный потенциал рецепторных клеток возникает при раздражении языка сахаром, солью и кислотой. Он развивается медленно: максимум потенциала приходится на 10-15-ю с после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается раньше.

Проводящие пути и центры вкуса. Проводниками для всех видов вкусовой чувствительности служат так называемая «барабанная струна» и языкоглоточный нерв, ядра которых расположены в продолговатом мозге. Многие из волокон специфичны, так как отвечают лишь на соль, кислоту, хинин или сахар. Наиболее убедительной считается гипотеза о том, что четыре основных вкусовых ощущения — горькое, сладкое, кислое и соленое — кодируются не импульсацией в одиночных волокнах, а распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Афферентные сигналы, вызванные  вкусовой стимуляцией, поступают в  ядро одиночного пучка ствола мозга. От этого ядра аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли  до таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса.

4.7.2. Вкусовые ощущения  и восприятие

У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности существенно  отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам. Абсолютные пороги вкусовой чувствительности сильно зависят от состояния организма, изменяясь, например, при голодании  и беременности. Абсолютный порог  вкусовой чувствительности оценивают  по возникновению неопределенного  вкусового ощущения, отличающегося  от вкуса дистиллированной воды. Дифференциальные пороги вкусового различения минимальны при средних концентрациях веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Так, 20%-й раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10%-й раствор хлорида натрия — как максимально соленый, 0,2%-й раствор соляной кислоты — как максимально кислый, а 0,1%-й раствор сульфата хинина — как максимально горький. Пороговый контраст (dI/I) для разных веществ значительно колеблется.

Вкусовая адаптация. При длительном действии вкусового вещества развивается адаптация к нему, которая пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Последовательное применение нескольких вкусовых раздражителей дает эффекты вкусового контраста. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, а адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых ощущений. При смешении нескольких вкусовых веществ возникает новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.

32. Управление движением.

Движения (включая речь и письмо) — главное средство взаимодействия организма человека с окружением. В этом взаимодействии рефлекторные ответы, побуждаемые стимулами  внешней среды, составляют лишь часть  двигательной активности; другая ее часть  — это активность, инициируемая «изнутри». Мозг не просто отвечает на стимулы, поступающие извне, он находится  в постоянном диалоге со средой, причем инициатива в нем принадлежит  именно мозгу. Вопрос о том, как организован  диалог между центральной нервной  системой (ЦНС) и внешним миром, занимал  и продолжает занимать представителей разных наук. Можно с уверенностью сказать, что этот вопрос является одним  из главных и для психологии.

5.1. Общие сведения  о нервно-мышечной системе

Понять принципы работы системы управления невозможно, не зная особенностей строения объекта  управления. Применительно к движениям  животных и человека объектом управления является опорно-двигательный аппарат. Своеобразие скелетно-мышечной системы  заключается в том, что она  состоит из большого количества звеньев, подвижно соединенных в суставах, которые допускают поворот одного звена относительно другого. Суставы  могут позволять звеньям поворачиваться относительно одной, двух или трех осей, т. е. обладать одной, двумя или тремя  степенями свободы. Общее число  степеней свободы скелета человека превышает 200.

Скелетные мышцы представляют собой очень своеобразные двигатели, которые преобразуют химическую энергию непосредственно в механическую работу и теплоту. В связи с  особенностями молекулярных механизмов сокращения, которые сейчас довольно хорошо известны, развитие силы автоматически  сопровождается изменениями упругости  и вязкости мышечного волокна. Кроме  того, напряжение волокна зависит  от его длины (угла в суставе) и  от скорости его удлинения или  укорочения. Как же нервная система  управляет мышцей? Один двигательный нейрон (мотонейрон) иннервирует не всю мышцу, а лишь небольшую часть составляющих ее волокон. Эти волокна не обязательно соседствуют друг с другом, они рассредоточены по мышце, и между ними, как правило, расположены волокна, управляемые другими мотонейронами. Мотонейрон и группа иннервируемых им мышечных волокон образуют двигательную единицу (ДЕ).

В ДЕ может входить  от 10-15 (в наружных глазных мышцах) до многих сот мышечных волокон в  крупных мышцах конечностей. Мелкие мышцы кисти могут насчитывать  всего 30-40 ДЕ, а в двуглавой мышце  плеча более 700 ДЕ. Силу мышцы можно  увеличивать двумя способами: повышением частоты нервных импульсов, поступающих  к каждой из ДЕ, и вовлечением  новых двигательных единиц (рекрутированием). Двигательные единицы одной мышцы неодинаковы. В зависимости от скорости сокращения и устойчивости к утомлению различают медленные (S) и быстрые (F) двигательные единицы, которые, в свою очередь, подразделяются на устойчивые к утомлению (FR) и быстроутомляемые (FF). Порядок рекрутирования ДЕ в обычных условиях определяется размерами их мотонейронов. Первыми вовлекаются мотонейроны меньших размеров, т. е. активируются медленные ДЕ, развивающие небольшую силу. При увеличении уровня возбуждения рекрутируются быстрые ДЕ, развивающие большую силу. Все это дает возможность очень точной градации двигательного ответа, но одновременно усложняет управление.

5.2. Протоприоцерция

Для успешной реализации движений необходимо, чтобы управляющие  этими движениями центры в любой  момент времени располагали информацией  о положении звеньев тела в  пространстве и о том, как протекает  движение. В то же время движения являются мощным средством получения  информации об окружающем мире. Некоторые  виды сенсорной информации, например осязательная (гаптическое чувство) и зрительная, вообще могут быть получены только посредством определенных движений (соответственно, кисти и  пальцев или глаз). Таким образом, связь между сенсорикой и моторикой  очень тесна. По образному выражению  Н. А. Бернштейна, «в организме все  моторы осенсорены, а сенсоры омоторены».