Шпаргалка по "Психофизиология"

На конечный результат  движения влияют не только силы, развиваемые  мышцами, но и силы немышечного происхождения. К ним относятся силы инерции, создаваемые массами звеньев  тела, которые вовлекаются в движение, а также силы реакции, возникающие  в кинематических цепях при смещении любого из звеньев. Движение смещает  различные звенья тела друг относительно друга и меняет конфигурацию тела, а следовательно, по ходу движения изменяются моменты упомянутых сил. Вследствие изменения суставных углов меняются и моменты мышечных сил. На ход  движения влияет и гравитация: моменты  сил веса тоже изменяются в процессе движения из-за изменения ориентации звеньев относительно вектора силы тяжести. В практической деятельности человек вступает во взаимодействие с предметами внешнего мира, различными инструментами, перемещаемыми грузами  и т. д.; в процессе этого взаимодействия ему приходится преодолевать силы тяжести, упругости, трения, вязкости и инерции. Силы немышечного происхождения  вмешиваются в процесс движения и делают необходимым непрерывное  согласование с ними деятельности мышечного  аппарата. Кроме того, необходимо нейтрализовывать действие непредвиденных помех, которые  могут возникать во внешней среде, и оперативно исправлять допущенные в ходе реализации движения ошибки.

Наряду с этими  помехами, возникающими при осуществлении  движения, существует еще одна принципиальная сложность, возникающая еще на этапе  планирования движения. Речь идет о  так называемой проблеме избыточности степеней свободы двигательного  аппарата. Для того чтобы в трехмерном пространстве достичь любой заданной точки (в пределах длины конечности), достаточно иметь двухзвенную конечность с двумя степенями свободы  в проксимальном суставе («плече») и одной степенью свободы в  дистальном («локтевом»). На самом деле конечности имеют большее количество звеньев и число степеней свободы. Именно поэтому, если бы мы захотели решить геометрическую задачу о том, как  должны изменяться углы в суставах, для того чтобы рабочая точка  конечности переместилась из одного заданного положения в пространстве в другое, то оказалось бы, что  эта задача имеет бесконечное  множество решений.

Для того чтобы найти  однозначное решение задачи управления для кинематической цепи, необходимо исключить избыточные для данного  движения степени свободы. Этого  можно достичь двумя способами: а) можно зафиксировать избыточные степени свободы путем одновременной  активации антагонистических групп  мышц (коактивация) и б) можно связать  движения в разных суставах определенными  соотношениями, уменьшив таким образом  количество независимых переменных, с которыми должна иметь дело ЦНС. Такие устойчивые сочетания одновременных  движении в нескольких суставах, направленных на достижение единой цели, получили название синергии. Синергии чаще всего используются в относительно стереотипных, часто  используемых движениях, таких как  локомоция, некоторые трудовые движения и др. Вместе с тем двигательные синергии не являются синонимами двигательных стереотипов — для них характерна определенная степень адаптивности.

5.6. Типы движений

Движения человека очень  разнообразны, однако все это разнообразие можно свести к небольшому количеству основных типов активности: обеспечение  позы и равновесия, локомоция (активное перемещение в пространстве на расстояния, значительно превышающие характерные  размеры тела) и произвольные движения.

Поддержание позы у человека обеспечивается теми же фазическими  мышцами, что и движения, а специализированные тонические мышцы отсутствуют. Отличие  заключается в том, что при  «позной» деятельности мышц сила их сокращения обычно невелика, режим близок к  изометрическому, а длительность сокращения значительна. В «позный», или постуральный, режим работы мышц вовлекаются преимущественно  низкопороговые, медленные и устойчивые к утомлению двигательные единицы. Одна из основных задач «позной» активности — удержание нужного положения  звеньев тела в поле силы тяжести (удержание головы от свисания, голеностопных  суставов от тыльного сгибания при  стоянии и др.). «Позная» активность может быть направлена и на фиксацию суставов, не принимающих участия  в осуществляемом движении. В трудовой деятельности удержание позы бывает связано с преодолением внешних  сил.

Типичный пример позы — стояние человека. Сохранение равновесия при стоянии возможно в том случае, если проекция центра тяжести тела находится в пределах опорного контура. При стоянии вертикаль, опущенная из общего центра тяжести  тела, проходит несколько впереди  оси голеностопных и коленных суставов и несколько позади оси  тазобедренных суставов. Обеспечение  устойчивости достигается активной работой многих мышц туловища и ног, причем развиваемая этими мышцами  сила невелика. Максимальное напряжение при стоянии развивают мышцы  голеностопного сустава, а минимальное  — мышцы коленного и тазобедренного суставов. У большинства мышц активность поддерживается на более или менее  постоянном уровне. Другие мышцы активируются периодически. Последнее связано  с небольшими колебаниями центра тяжести тела как в сагиттальной, так и во фронтальной плоскости, постоянно происходящими при  стоянии. Мышцы голени противодействуют отклонениям тела, возвращая его  в вертикальное положение. Таким  образом, поддержание позы — это  активный процесс, осуществляющийся, как  и движение, с участием обратных связей от рецепторов. В поддержании  вертикальной позы участвуют зрение и вестибулярный аппарат. Важную роль играет и проприоцепция. Поддержание  равновесия при стоянии — только частный случай «гюзной» активности. Кроме того, механизмы поддержания  равновесия используются также при  локомоции и повседневной двигательной деятельности. Например, быстрое движение руки может вызвать нарушение  равновесия. Обычно этого не происходит, потому что произвольному движению предшествуют такие изменения в  системе регуляции позы, которые  заранее изменяют распределение  «позной» активности мышц и тем самым  обеспечивают нейтрализацию последствий  движения. Это — так называемые «позные» компоненты произвольного  движения.

К понятию позы примыкает  понятие мышечного тонуса. Термин «тонус» многозначен, в применении к скелетным мышцам им обозначают комплекс явлений. В покое мышечные волокна обладают тургором, определяющим их сопротивление давлению и растяжению. Это составляет тот компонент  тонуса, который не связан со специфической  нервной активацией мышцы, обусловливающей  ее сокращение. Однако в естественных условиях большинство мышц обычно в  некоторой степени активируются нервной системой, в частности, для  поддержания позы («позный» тонус). Другой важный компонент тонуса —  рефлекторный, определяющийся рефлексом  на растяжение. У человека он выявляется по сопротивлению растяжению мышцы  при пассивном повороте звена  конечности в суставе.

Наиболее распространенной формой локомоции человека является ходьба. Она относится к циклическим  двигательным актам, при которых  последовательные фазы движения периодически повторяются.

Для удобства изучения и  описания цикл ходьбы подразделяют на фазы: для каждой ноги выделяют фазу опоры, в течение которой нога контактирует с опорой, и фазу переноса, когда нога находится в воздухе. Фазы опоры двух ног частично перекрываются  по времени, образуя двухопорный  период. В двухопорный период происходит перенос нагрузки с находящейся  на опоре ноги, которая находится  позади, на поставленную на опору переднюю ногу. Центр массы тела человека при ходьбе совершает сложные  пространственные движения. Амплитуда  этих движений составляет около 5 см в направлении вверх-вниз, и 2-4 см в боковом направлении. Давление на опору во время ходьбы непостоянно. Оно превышает вес тела во время наступания и отталкивания от опоры и меньше веса тела в середине одно-опорного периода. Сопоставление изменений межзвенных углов в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах с распределением по времени активности мышц приводит к выводу, что движение ноги в фазу переноса в значительной степени осуществляется за счет сил инерции (подобно двухзвенному маятнику).

Повторяемость параметров движений в последовательных циклах при ходьбе не абсолютная: они обладают некоторой вариативностью. Наименьшая вариативность у кинематической картины ходьбы, наибольшая — в  работе мышц, проявляющаяся в изменениях электромиограмм от цикла к циклу. Это отражает корригирующую деятельность ЦНС, которая в каждом шаге вносит в стандартную иннерваци-онную  структуру ходьбы поправки, необходимые  для обеспечения относительного постоянства ее кинематики.

Бег отличается от ходьбы тем, что нога, которая находится  позади, отталкивается от опоры раньше, чем другая нога опускается на нее. В результате в беге имеется безопорный период — период полета. В беге, благодаря  большим скоростям перемещения, более значительную роль играют баллистические компоненты движения — перемещение  звеньев ноги по инерции.

Произвольными движениями в широком смысле слова могут  быть названы самые разные движения, совершаемые как в процессе труда, так и в повседневной жизни. У  человека основным рабочим органом  является рука, причем для выполнения двигательной задачи определяющим обычно является положение кисти, которая  должна в определенный момент оказаться  в определенном месте пространства. Благодаря большому числу степеней свободы верхней конечности кисть  может попасть в нужную точку  по разным траекториям и при различных  соотношениях углов в плечевом, локтевом и лучезапястном суставах. Это  многообразие возможностей позволяет  выполнять двигательную задачу, начиная  движение из различных исходных поз, однако оно же ставит ЦНС перед  задачей выбора одного варианта из многих.

В сложной картине  работы мышц часто можно выделить устойчивые сочетания их активности, используемые в различных движениях. Это уже упоминавшиеся синергии, основанные на врожденных или выработанных в процессе опыта связях, которые, являясь устойчивыми компонентами движений, упрощают управление сложными двигательными актами и помогают преодолеть избыточность количества мышц и числа степеней свободы.

При совершении одного и  того же, даже простого движения, организация  мышечной деятельности в значительной степени зависит от вмешательства  немышечных сил, в частности внешних  по отношению к человеку. Так, при  ударе молотком, когда к массе  предплечья добавляется масса молотка, и, следовательно, увеличивается роль инерции, разгибание предплечья совершается  по типу баллистического движения. Аналогичное по кинематике движение при работе напильником, когда основной внешней силой является трение, совершается  путем непрерывной активности мышцы  на протяжении всего разгибания. Если первое из этих двух движений является в основном предпрограммированным, то во втором велика роль обратных связей.

5.7. Выработка  двигательных навыков

Совершенствование двигательной функции в онтогенезе происходит как за счет продолжающегося в  первые годы после рождения созревания врожденных механизмов, участвующих  в координации движений, так и  в результате научения, т. е. формирования новых связей, которые ложатся  в основу программ тех или иных конкретных двигательных актов. Координация  новых непривычных движений имеет  характерные черты, отличающие ее от координации тех же движений после  обучения.

Ранее уже говорилось, что обилие степеней свободы в  опорно-двигательном аппарате, влияние  на результат движения сил тяжести  и инерции осложняют выполнение любой двигательной задачи. На первых порах обучения ЦНС справляется  с этими трудностями, нейтрализуя  помехи с помощью дополнительных мышечных напряжений. Мышечный аппарат  жестко фиксирует суставы, не участвующие  в движении, и активно тормозит инерцию быстрых движений. Такой  путь преодоления помех энергетически  невыгоден и утомителен. Использование  обратных связей еще несовершенно —  коррекционные посылки, возникающие  на их основе, несоразмерны и вызывают необходимость повторных дополнительных коррекций.

Мышцы-антагонисты даже тех суставов, в которых совершается  движение, активируются одновременно: в циклических движениях мышцы  почти не расслабляются. Кроме того, возбуждены также многие мышцы, не имеющие  прямого отношения к данному  двигательному акту. Движения, совершаемые  в таких условиях, напряжены и  неэстетичны (например, движения человека, впервые вышедшего на коньках  на лед).

Как показал Н. А. Бернштейн, по мере обучения вырабатывается такая  структура двигательного акта, при  которой немышечные силы включаются в его динамику, становятся составной  частью двигательной программы. Излишние мышечные напряжения при этом устраняются, движение становится более устойчивым к внешним возмущениям. На электромиограммах  видна концентрация возбуждения  мышц во времени и пространстве, периоды активности работающих мышц укорачиваются, а количество мышц, вовлеченных  в работу, уменьшается. Это приводит к ловышению экономичности мышечной деятельности, а движения становятся более плавными, точными и непринужденными.

Важную роль в обучении движениям играет рецепция, особенно проприоцеп-ция. В процессе двигательного  научения обратные связи используются не только для коррекции движения по его ходу, но и для коррекции  программы следующего движения на основе ошибок предыдущего.

5.8. Схема тела  и система внутреннего представления

В настоящее время  большинство специалистов согласно, что взаимодействие организма с  внешней средой строится на основе модели внешнего мира и модели собственного тела, строящихся мозгом.

Необходимость внутренних моделей для управления движениями связана со спецификой сенсомоторной  системы.

1. Большинство рецепторов  расположено на подвижных звеньях  тела — следовательно, они  собирают информацию в собственных  локальных системах координат.  Для того чтобы воспользоваться  этой информацией, ее нужно  преобразовать в единую систему  координат или, как минимум,  обеспечить возможность двухсторонних  переходов.

2. Для управления движениями  мозгу необходимы величины, которые  не содержатся непосредственно  в первичных сигналах рецепторов. К подобным величинам относятся  такие, как длины кинематических  звеньев, положения парциальных  и общего центра масс. Кроме  того, в первичных сенсорных сигналах  не содержатся самые общие  сведения о кинематической структуре  тела: количестве и последовательности  звеньев, числе степеней свободы  и объеме движений в суставах.

3. Ход выполнения движения  оценивается путем сравнения  реальной аффе-рентации с ожидаемой  (эфферентная копия). Для многозвенных  кинематических цепей, оснащенных  рецепторами разных модальностей, эфферентная копия оказывается  достаточно сложной, и для ее  построения также требуется внутренняя  модель.