Шпаргалка по "Психофизиология"

Гамма-ритм — колебания потенциалов в диапазоне выше 30 Гц. Амплитуда этих колебаний не превышает 15 мкВ и обратно пропорциональна частоте. Наблюдается при решении задач, требующих максимального сосредоточения внимания. Тета-ритм имеет частоту 4-8 Гц и амплитуду от 20 до 100 мкВ (и даже более). Наиболее выражен в гиппокампе. Связан с поисковым поведением, усиливается при эмоциональном напряжении. П. В. Симонов [1979] считает,  что тета ритм связан с квантованием извлекаемых из памяти энграмм. Дельта-ритм состоит из высокоамплитудных (сотни микровольт) волн частотой 1-4 Гц. Возникает при естественном и наркотическом сне, а также наблюдается при регистрации ЭЭГ от участков коры, граничащих с областью, пораженной опухолью. Сверхмедленные потенциалы коры имеют период колебаний от нескольких секунд до нескольких часов и амплитуду от сотен микровольт до десятков милливольт. Регистрируются специальными усилителями постоянного тока. Условно их разделяют на 5 групп в соответствии с периодом (Т) колебаний: секундные (Т = 3-10 с), декасекундные (Т = 15-60 с), минутные (Т= 2-9 мин), декаминутные (Т = 10-20 мин) и часовые (Т = 0,5-1,5 ч) [Коган, 1969]. Наблюдаются при бодрствовании, сне, повторных предъявлениях проб на объем оперативной памяти, патологиях мозга, действии фармакологических веществ [Илюхина, 1977].

Рис. 2.3. Основные ритмы  электроэнцефалограммы:

1 — бета-ритм; 2 — альфа-ритм; 3 — тета-ритм; 4 — дельта-ритм

Однако описанные  ритмы довольно редко встречаются  в чистом виде в реальном психофизиологическом эксперименте; когда испытуемый вовлечен в определенный вид деятельности, его ЭЭГ представляет постоянно  меняющуюся по амплитуде и частоте  кривую. В настоящее время выпускаются  самые разнообразные пакеты программ для анализа ЭЭГ на персональных компьютерах. Мы не будем здесь подробно останавливаться на методах анализа  ЭЭГ, так как эта проблема требует  специального обсуждения. Отметим лишь, что можно выделить два направления  в анализе ЭЭГ у субъекта, выполняющего определенный вид деятельности. Одно из них — это сопоставление  описанных ритмов ЭЭГ или ее частотного спектра, выявляющего выраженность альфа-, бета-, тета- или каппа-ритмов, с текущей деятельностью (решение  задач, счет в уме, выполнение ассоциативных  тестов, мысленное представление  зрительных или слуховых ощущений, выполнение задач на объем кратковременной  памяти и т. д.) [Труш, Кориневский, 1978; Ливанов, Хриз-ман, 1978]. Сюда же можно  отнести и выявление особенностей того или иного ритма ЭЭГ и  их сопоставление с индивидуальной способностью выполнять определенный психологический тест, причем проведение этих исследований может быть разделено  во времени [см., например, гл. 6; Психофизиол. закономерн., 1985]. В рамках другого  направления ЭЭГ описывается  на основе прямого сопоставления  тех или иных ее компонентов с  реально развивающимися этапами  экспериментально контролируемой деятельности. Одним из примеров подобного подхода является сопоставление амплитудно-временных характеристик компонентов, связанных с событием потенциалов (ССП), с выделяемыми характеристиками реализующегося в это время поведения (см. гл.16).

Важное значение в  изучении активности мозга имеет  сравнительный анализ биоэлектрических потенциалов, регистрируемых одновременно в разных областях мозга [Труш, Кориневский, 1978]. Так, в школе М. Н. Ливанова впервые  был обнаружен феномен развития пространственной синхронизации потенциалов  в диапазоне определенного ритма (чаще тета-ритма) при формировании поведенческого навыка у животных и  у человека при различных психологических  тестах [Ливанов, Хризман, 1978]. В настоящее  время компьютерные программы просчитывают амплитуды ЭЭГ, ВП и ССП в каждом частотном диапазоне — альфа-, бета-, тета- и дельта-ритмов для каждого  отведения. Цифровые данные в виде черно-белых  или цветных шкал переносятся  на соответствующие места отведений  на черепе, что дает наглядное представление  о том, в каких частях мозга  и в какой степени выражена та или иная частота колебаний  или тот или иной потенциал  [Kapean et al, 1994].

Артефакты (рис. 2.4). При записи ЭЭГ могут регистрироваться электрические процессы, не связанные с активностью мозга. Их называют артефактами. Все артефакты можно разделить на технические и биологические.

При удовлетворительном состоянии усилительной и регистрирующей техники и при соблюдении всех правил регистрации электрофизиологических показателей технические артефакты, как правило, связаны с неудовлетворительным контактом отводящих электродов с кожными покровами головы, в  результате чего контактное сопротивление  резко возрастает, т. е. увеличивается  внутреннее сопротивление источника  электрических потенциалов, а это  приводит к снижению электрического сигнала на входе усилителя и  увеличению амплитуды сигналов, наводящихся  на электроды от внешних источников. В этих случаях при регистрации  ЭЭГ чаще всего наблюдается синусоидальная кривая с частотой 50 Гц (наводка переменного  тока), осложненная низкоамплитудными  биопотенциалами.

Рис. 2.4. Артефакты на электроэнцефалограмме:

1, 2, 3 — электродные  артефакты; 4 — посторонние электрические  помехи; 5 — артефакты, вызванные  движением испытуемого; б, 7 —  мышечные потенциалы, вызванные  напряжением мышц корпуса и  сморщиванием лба соответственно; 8 — кожные потенциалы; 9 — моргание; 10 — электрокардиограмма на фоне  электроэнцефалограммы; 11 — пульсовые  волны [Егорова, 1973]

Сходная артефактная  картина имеет место при отсутствии заземления испытуемого. Все технические  артефакты относительно легко устранимы. Биологические артефакты появляются в ЭЭГ от других источников организма  и в большинстве случаев неустранимы  техническими средствами. К этим артефактам относятся артефакты от движения глаз, которые больше всего выражены в передних областях мозга, и активности скелетных мышц, особенно жевательных  и мимических. Избавиться от «глазных»  и «мышечных» артефактов можно только изменением условий проведения эксперимента, исключающих постоянные движения глаз и мышечную активность, а также  специальным инструктированием  испытуемого. Иногда на ЭЭГ «пробивает»  электрокардиограмма. В этом случае нужно проверить сопротивление  на электродах.

Следует лишь отметить, что и методы получения определенных феноменов в ЭЭГ, и методы анализа  ЭЭГ определяются задачей исследования и методологией, которой придерживается тот или иной исследователь.

7.Нервные клетки, их организация  и функции.8. Электрические явления в нейронах. 9. Синаптическая передача.

Мозг человека состоит  из 1012 нервных клеток. Обычная нервная  клетка получает информацию от сотен  и тысяч других клеток и передает сотням и тысячам, а количество соединений в головном мозге превышает 1014-1015. Открытые более 150 лет тому назад в морфологических исследованиях Р. Дютроше, К. Эренберга и И. Пур-кинье, нервные клетки не перестают привлекать к себе внимание исследователей. Как независимые элементы нервной системы они были открыты сравнительно недавно — в XIX в. К. Гольджи и С. PaMori-и-Кахал применили достаточно совершенные методы окраски нервной ткани и нашли, что в структурах мозга можно выделить клетки двух типов: нейроны и глию.

Нейробиолог и нейроанатом  Рамон-и-Кахал использовал метод  окраски по Гольджи для картирования участков головного и спинного мозга. В результате была показана не только чрезвычайная сложность, но и высокая  степень упорядоченности нервной  системы. С тех пор появились  новые методы исследования нервной  ткани, позволяющие выполнить тонкий анализ ее строения, — например, использование  гисторадиохимии выявляет сложнейшие связи между нервными клетками, что  позволяет выдвигать принципиально  новые предположения о построении нейронных систем.

Имеющая исключительно  сложное строение, нервная клетка — это субстрат самых высокоорганизованных физиологических реакций, лежащих  в основе способности живых организмов к дифференцированному реагированию на изменения внешней среды. К  функциям нервной клетки относят  передачу информации об этих изменениях внутри организма и ее запоминание  на длительные сроки, создание образа внешнего мира и организацию поведения  наиболее целесообразным способом, обеспечивающим живому существу максимальный успех  в борьбе за свое существование.

Исследования основных и вспомогательных функций нервной  клетки в настоящее время развились  в большие самостоятельные области  нейробиологии. Природа рецепторных  свойств чувствительных нервных  окончаний, механизмы межнейронной синаптической передачи нервных  влияний, механизмы появления и  распространения нервного импульса по нервной клетке и ее отросткам, природа сопряжения возбудительного  и сократительного или секреторного процессов, механизмы сохранения следов в нервных клетках — все  это кардинальные проблемы, в решении  которых за последние десятилетия  достигнуты большие успехи благодаря  широкому внедрению новейших методов  структурного, электрофизиологического  и биохимического анализов.

1.2.1. Размер и форма

Размеры нейронов могут  быть от 1 (размер фоторецецтора) до 1000 мкм (размер гигантского нейрона  у морского моллюска Aplysia) (см. [Сахаров, 1992]). Форма нейронов также исключительно разнообразна. Наиболее ясно форма нейронов видна при приготовлении препарата полностью изолированных нервных клеток. Нейроны чаще всего имеют неправильную форму. Существуют нейроны, напоминающие «листик» или «цветок». Иногда поверхность клеток напоминает мозг — она имеет «борозды» и «извилины». Исчерченност;ь мембраны нейронов увеличивает ее поверхность более чем в 7 раз.

В нервных клетках  различимы тело и отростки. В зависимости  от функционального назначения отростков  и их количества различают клетки униполярные (монополярные) и мультиполярные (биполярные). Монополярные клетки имеют  только один отросток — это аксон. Согласно классическим представлениям, у нейронов один аксон, по которому возбуждение распространяется от клетки. Согласно же наиболее новым результатам, полученным в электрофизиологических исследованиях с использованием красителей, которые могут распространяться от тела клетки и прокрашивать отростки, нейроны имеют более чем один аксон. Мультиполярные клетки имеют  не только аксоны, но и дендриты. По дендритам сигналы от других клеток поступают в нейрон. Дендриты в  зависимости от их локализации могут  быть базальными и апикальными. Дендритное дерево некоторых нейронов чрезвычайно  разветвлено, а на дендритах находятся  синапсы — структурно и функционально  оформленные места контактов  одной клетки с другой.

Какие клетки более совершенны — униполярные или биполярные? Униполярные нейроны могут быть определенным этапом в развитии биполярных клеток. В то же время у моллюсков, которые на эволюционной лестнице занимают далеко не верхний этаж, нейроны  униполярные. Новыми гистологическими исследованиями показано, что даже у человека при развитии нервной  системы клетки некоторых структур мозга из униполярных «превращаются» в биполярные. Подробное исследование онтогенеза и филогенеза нервных  клеток убедительно показало, что  униполярное строение клетки является вторичным явлением и что во время  эмбрионального развития можно шаг  за шагом проследить постепенное  превращение биполярных форм нервных  клеток в униполярные. Рассматривать  биполярный или униполярный тип  строения нервной клетки как признак  сложности строения нервной системы  вряд ли верно.

Отростки-проводники придают  нервным клеткам способность  объединяться в нервные сети различной  сложности, что является основой  для создания из элементарных нервных  клеток всех систем мозга. Для приведения в действие этого основного механизма  и его использования нервные  клетки должны обладать вспомогательными механизмами. Назначением одного из них является превращение энергии  различных внешних воздействий  в тот вид энергии, который  может включить процесс электрического возбуждения. У рецепторных нервных  клеток таким вспомогательным механизмом являются особые сенсорные структуры  мембраны, позволяющие изменять ее ионную проводимость при действии тех  или иных внешних факторов (механических, химических, световых). У большинства  других нервных клеток — это хемочувствителъные структуры тех участков поверхностной  мембраны, к которым прилежат окончания  отростков других нервных клеток (постсинаптические участки) и которые  могут изменять ионную проводимость мембраны при взаимодействии с химическими веществами, выделяемыми нервными окончаниями. Возникающий при таком изменении локальный электрический ток является непосредственным раздражителем, включающим основной механизм электрической возбудимости. Назначение второго вспомогательного механизма — преобразование нервного импульса в процесс, который позволяет использовать принесенную этим сигналом информацию для запуска определенных форм клеточной активности.

1.2.2. Цвет нейронов

Следующая внешняя характеристика нервных клеток — это их цвет. Он также разнообразен и может  указывать на функцию клетки —  например, нейроэндокринные клетки имеют  белый- цвет. Желтый, оранжевый, а иногда и коричневый цвет нейронов объясняется  пигментами, которые содержатся в  этих клетках. Размещение пигментов  в клетке неравномерно, поэтому ее окраска различна по поверхности  — наиболее окрашенные участки часто  сосредоточены вблизи аксонного  холмика. По-видимому, существует определенная взаимосвязь между функцией клетки, ее цветом и ее формой. Наиболее интересные данные об этом получены в исследованиях  на нервных клетках моллюсков.

1.2.3. Синапсы

Биофизический и клеточно-биологический  подход к анализу нейронных функций, возможность идентификации и  клонирования генов, существенных для  сигнализации, вскрыли тесную связь  между принципами, которые лежат  в основе синаптической передачи и взаимодействия клеток. В результате было обеспечено концептуальное единство нейробиологии с клеточной биологией.

Когда выяснилось, что  ткани мозга состоят из отдельных  клеток, соединенных между собой  отростками, возник вопрос: каким образом  совместная работа этих клеток обеспечивает функционирование мозга в целом? На протяжении десятилетий споры  вызывал вопрос о способе передачи возбуждения между нейронами, т. е. каким путем она осуществляется: электрическим или химическим. К  середине 1920-х гг. большинство ученых приняли ту точку зрения, что возбуждение  мышц, регуляция сердечного ритма  и других периферийных органов —  результат воздействия химических сигналов, возникающих в нервах. Эксперименты английского фармаколога  Г. Дейла и австрийского биолога  О. Леви были признаны решающими подтверждениями  гипотезы о химической передаче.

Усложнение нервной  системы развивается по пути установления связей между клетками и усложнения самих соединений. Каждый нейрон имеет  множество связей с клетками-мишенями. Эти мишени могут быть нейронами  разных типов, неиросекреторными клетками или мышечными клетками. Взаимодействие нервных клеток в значительной мере ограничено специфическими местами, в  которые могут приходить соединения — это синапсы. Данный термин произошел  от греческого слова «застегивать»  и был введен Ч. Шеррингтоном в 1897 т. А. на полвека раньше К. Бернар уже  отмечал, что контакты, которые формирует  нейроны с клетками-мишенями, специализированы, и, как следствие, природа сигналов, распространяющихся между нейронами  и клетками-мишенями, каким-то образом  изменяется в месте этого контакта. Критичные морфологические данные о существовании синапсов появились  позже. Их получил С. Рамон-и-Кахал (1911), который показал, что все синапсы  состоят из двух элементов — пресинаптической и постси-наптической мембраны. Рамон-и-Кахал  предсказал также существование  третьего элемента синапса — синаптической  щели (пространства между пресинаптическим и постсинаптическим элементами синапса). Совместная работа этих трех элементов и лежит в основе коммуникации между нейронами и  процессами передачи синаптической  информации. Сложные формы синаптических  связей, формирующихся по мере развития мозга, составляют основу всех функций  нервных клеток — от сенсорной  перцепции до обучения и памяти. Дефекты синаптической передачи лежат в основе многих заболеваний  нервной системы.