Шпаргалка по "Психофизиология"

Синаптическая передача через большую часть синапсов мозга опосредуется при взаимодействии химических сигналов, поступающих из пресинаптической тер-минали, с постсинаптическими рецепторами. В течение более  чем 100 лет изучения синапса все  данные рассматривались с точки  зрения концепции динамической поляризации, выдвинутой С. Рамон-и-Кахалом. В соответствии с общепринятой точкой зрения, синапс передает информацию только в одном  направлении: информация течет от пресинаптической к постсинаптической клетке, антероградно направленная передача информации обеспечивает финальный шаг в сформированных нейронных коммуникациях.

Анализ новых результатов  заставляет предполагать, что существенная часть информации передается и ретроградно  — от постсинаптического нейрона  к пресинаптическим терминалям нерва  [Jessell, Kandel, 1993]. В некоторых случаях были идентифицированы молекулы, которые опосредуют ретроградную передачу информации. Это целый ряд веществ от подвижных маленьких молекул окиси азота до больших полипептидов, таких, как фактор роста нерва. Даже если сигналы, которые передают информацию ретроградно, различны по своей молекулярной природе, принципы, на основе которых эти молекулы действуют, могут быть сходными. Бидирекциональность передачи обеспечивается и в электрическом синапсе, в котором щель в соединительном канале формирует физическую связь между двумя нейронами, без использования нейромедиатора для передачи сигналов от одного нейрона на другой. Это позволяет осуществлять бидирекциональную передачу ионов и других маленьких молекул. Но реципрокная передача существует также в дендро-дендритных химических синапсах, где оба элемента имеют приспособления для высвобождения передатчика и ответа. Так как эти формы передачи часто трудно дифференцировать в сложных сетях мозга, случаев бидирекциональной синаптической коммуникации может оказаться значительно больше, чем это кажется сейчас.

Бидирекциональная передача сигналов в синапсе играет важную роль в любом из трех основных аспектов работы нервной сети: синаптической  передаче, пластичности синапсов и  созревании синапсов во время развития. Пластичность синапсов — это основа для формирования связей, которые  создаются при развитии мозга  и при научении. В обоих случаях  требуется ретроградная передача сигналов от пост- к пресинаптической клетке, сетевой эффект которой заключается  в том, чтобы сохранить или  потенциировать активные синапсы. Ансамбль синапсов вовлекает координированное действие протеинов, высвобождаемых из пре- и постсинаптической клетки. Первичная функция белков состоит  в том, чтобы индуцировать биохимические  компоненты, требуемые для высвобождения  передатчика из пресинаптической терминалы, а также для того, чтобы организовать устройство для передачи внешнего сигнала  постсинаптической клетке.

1.2.4. Электрическая возбудимость

Все функции, свойственные нервной системе, связаны с наличием у нервных клеток структурных  и функциональных особенностей, обеспечивающих возможность генерации под влиянием внешнего воздействия особого сигнального  процесса — нервного импульса (основными  свойствами которого являются незатухающее распространение вдоль клетки, возможность  передачи сигнала в необходимом  направлении и воздействие с  его помощью на другие клетки). Способность  к генерации нервной клеткой  распространяющегося нервного импульса определяется особым молекулярным устройством  поверхностной мембраны, позволяющим  воспринимать изменения проходящего  через нее электрического поля, изменять практически мгновенно свою ионную проводимость и создавать за счет этого трансмембранный ионный ток, используя в качестве движущей силы постоянно существующие между вне- и внутриклеточной средой ионные градиенты.

Этот комплекс процессов, объединяемых под общим названием  «механизм электрической возбудимости», является яркой функциональной характеристикой  нервной клетки. Возможность направленного  распространения нервного импульса обеспечивается наличием у нервной  клетки ветвящихся отростков, нередко  простирающихся на значительные расстояния от ее сомы и обладающих в области  своих окончаний механизмом передачи сигнала через межклеточную щель на последующие клетки.

Применение микроэлектродной техники позволило выполнить  тонкие измерения, характеризующие  основные электрофизиологические характеристики нервных клеток [Костюк, Крышталь, 1981; Оке, 1974; Ходо-ров, 1974]. Измерения показали, что каждая нервная клетка имеет  отрицательный заряд, величина которого равна 40— 65 мВ. Главное отличие нервной  клетки от любой другой заключается  в том, что она способна быстро изменять величину заряда вплоть до противоположного. Критический уровень деполяризации  нейрона, при достижении которого возникает  быстрый разряд, называется порогом  генерации потенциала действия (ПД). Длительность ПД различна у позвоночных  и беспозвоночных животных — у  позвоночных она равна 0,1 мс, а  у беспозвоночных — 1-2 мс. Серия потенциалов  действия, распределенных во времени, является основой для пространственно-временного кодирования.

Внешняя мембрана нейронов чувствительна к действию специальных  веществ, которые выделяются из пресинаптической терминали, — нейромедиаторов. В  настоящее время идентифицировано около 100 веществ, которые выполняют  эту функцию. На внешней стороне  мембраны расположены специализированные белковые молекулы — рецепторы, которые  и взаимодействуют с нейромедиатором. В результате происходит открытие каналов  специфической ионной проницаемости  — только определенные ионы могут  массированно проходить в клетку после действия медиатора. Развивается  локальная деполяризация или  гиперполяризация мембраны, которая  называется иостсинаптическим потенциалом (ПСП). ПСП могут быть возбудительными (ВПСП) и тормозными (ТПСП). Амплитуда  ПСП может достигать 20 мВ.

Один из удивительных видов электрической активности нейронов, регистрируемой внутриклеточным  микроэлектродом, — это пейсмекерные потенциалы. А. Арва-нитаки и И. Халазонитис  [Arvanitaki, Chalazonitis, 1955J впервые описали осциллирующие потенциалы нервной клетки, не связанные с поступлением к ней синапти-ческих влияний. Эти колебания в ряде случаев могут приобретать такой размах, что превышают критический уровень потенциала, необходимый для активации механизма электрической возбудимости. Наличие в соме клетки таких волн мембранного потенциала было обнаружено на нейронах моллюсков. Они были расценены как проявление спонтанной, или ауторитмическои, активности, имеющей эндогенное происхождение [Alving, 1968].

Аналогичные ритмические  колебания были затем описаны  и во многих других типах нейронов. Способность к длительной ритмической  активности сохраняется у некоторых  клеток в течение длительного  времени.после полного их выделения  [Chen et al., 1971; Греченко, Соколов, 1986]. Следовательно, в ее основе действительно лежат эндогенные процессы, приводящие к периодическому изменению ионной проницаемости поверхностной мембраны. Важную роль играют изменения ионной проницаемости мембраны под действием некоторых цитоплазматических факторов, например системы обмена циклических нуклеотидов. Изменения активности этой системы при действии на соматическую мембрану некоторых гормонов или других вне-синаптических химических влияний могут модулировать ритмическую активность клетки (эндогенная модуляция). Запускать генерацию колебаний мембранного потенциала мцгут синаптические и внесинаптические влияния. Л. Тауц и Г. М. Гершенфельд [Tauc, Gerschenfeld, 1960] обнаружили, что соматическая мембрана нейронов моллюсков, не имеющая на своей поверхности синаптических окончаний, обладает высокой чувствительностью к медиаторным веществам и, следовательно, имеет молекулярные хемоуправляемые структуры, свойственные постсинаптической мембране. Наличие внесинаптичес-кой рецепции показывает возможность модуляции пейсмекерной активности диффузным действием выделяющихся медиаторных веществ.

Сложившаяся концепция  о двух типах мембранных структур — электровозбудимой и электроневозбудимой, но химически возбудимой — заложила основу представлений о нейроне  как пороговом устройстве, обладающем свойством суммации возбуждающих и  тормозных синаптических потенциалов. Принципиально новое, что вносит эндогенный пейсмекерный потенциал  в функционирование нейрона, заключается  в следующем: пейсмекерный потенциал  превращает нейрон из сумматора синаптических  потенциалов в генератор. Представление  о нейроне как управляемом  генераторе заставляет по-новому взглянуть  на организацию многих функций нейрона.

Пейсмекерными потенциалами в собственном смысле этого слова  называют близкие к синусоидальным колебания частотой 0,1-10 Гц и амплитудой 5-10 мВ. Именно эта категория эндогенных потенциалов, связанных с активным транспортом ионов, образует механизм внутреннего генератора нейрона, обеспечивающего  периодическое достижение порога генерации  ПД в отсутствие внешнего источника  возбуждения. В самом общем виде нейрон состоит из электровозбудимой  мембраны, химически возбудимой мембраны и локуса генерации пейсмекерной активности. Именно пейсмекерный потенциал, взаимодействующий с хемовозбудимой и электровозбудимой мембраной, делает нейрон устройством со «встроенным» управляемым генератором [Bullock, 1984].

Если локальный потенциал  является частным случаем механизма  генерации ПД, то пейсмекерный потенциал  принадлежит к особому классу потенциалов — электрогенному эффекту  активного транспорта ионов. Особенности  ионных механизмов электрической возбудимости соматической мембраны лежат в основе важных свойств нервной клетки, в  первую очередь ее способности генерировать ритмические разряды нервных  импульсов. Электрогенный эффект активного  транспорта возникает в результате несбалансированного переноса ионов  в разных направлениях. Широко известен гиперполяризационный постоянный потенциал  как результат активного вывода ионов натрия, суммирующийся потенциалом  Нернста [Ходоров, 1974]. Дополнительное включение активного насоса ионов  натрия создает фазические медленные  волны гиперполяризации (негативные отклонения от уровня мембранного потенциала покоя), обычно возникающие вслед  за высокочастотной группой ПД, которая  приводит к избыточному накоплению натрия в нейроне.

Несомненно, что некоторые  из компонентов механизма электрической  возбудимости соматической мембраны, а именно электроуправляемые кальциевые каналы, вместе с тем являются фактором, сопрягающим мембранную активность с цитоплазматическими процессами, в частности с процессами протоплазматического транспорта и нервной трофики. Детальное  выяснение этого важного вопроса  требует дальнейшего экспериментального изучения.

Пейсмекерный механизм, являясь эндогенным по происхождению, может активироваться и инактивироваться на длительное время в результате афферентных воздействий на нейрон. Пластические реакции нейрона могут  обеспечиваться изменениями эффективности  синаптической передачи и возбудимости пейсмекерного механизма (Соколов, Тавкхелидзе, 1975).

Пейсмекерный потенциал  является компактным способом передачи внутри-нейронной генетической информации. Приводя к генерации ПД, он обеспечивает возможность выхода эндогенных сигналов на другие нейроны, в том числе  и эф-фекторные, обеспечивающие реакцию  [Bullock, 1984]. Тот факт, что генетическая программа включает звено управления пейсмекерным потенциалом, позволяет нейрону реализовывать последовательность своих генетических программ. Наконец, Пейсмекерный потенциал в той или иной степени может подвергаться си-наптическим влияниям. Этот путь позволяет интегрировать генетические программы с текущей активностью, обеспечивая гибкое управление последовательными программами. Пластические изменения пейсмекерного потенциала еще больше расширяют возможность приспособления наследственно фиксированных форм к потребностям организма. Пластические изменения развиваются в этом случае не в геноме, а на пути выхода наследственной программы на реализацию (на уровне генерации ПД).

10. Центральная и периферическая  нервные системы: строение и  функции.

Вся нервная система  делится на центральную и периферическую. К центральной нервной системе  относится головной и спинной  мозг. От них по всему телу расходятся нервные волокна —периферическая  нервная система. Она соединяет  мозг с органами чувств и с исполнительными  органами — мышцами и железами.

Все живые организмы  обладают способностью реагировать  на физические и химические изменения  в окружающей среде.

Стимулы внешней среды (свет, звук, запах, прикосновение и  т.п.) преобразуются специальными чувствительными  клетками (рецепторами) в нервные  импульсы —серию электрических и  химических изменений в нервном  волокне. Нервные импульсы передаются по чувствительным (афферентным) нервным  волокнам в спинной и головной мозг. Здесь вырабатываются соответствующие  командные импульсы, которые передаются по моторным (эфферентным) нервным волокнам к исполнительным органам (мышцам, железам). Эти исполнительные органы называются эффекторами.

Основная функция  нервной системы —интеграция  внешнего воздействия с соответствующей  приспособительной реакцией организма.

Структурной единицей нервной  системы является нервная клетка —нейрон. Он состоит из тела клетки, ядра, разветвленных отростков —дендритов —по ним нервные импульсы идут к телу клетки —и одного длинного отростка —аксона —по нему нервный импульс  проходит от тела клетки к другим клеткам  или эффекторам.

Отростки двух соседних нейронов соединяются особым образованием — синапсом. Он играет существенную роль в фильтрации нервных импульсов: пропускает одни импульсы и задерживает  другие. Нейроны связаны друг с  другом и осуществляют объединенную деятельность.

Центральная нервная  система состоит из головного  и спинного мозга. Головной мозг подразделяется на ствол мозга и передний мозг. Ствол мозга состоит из продолговатого мозга и среднего мозга. Передний мозг подразделяется на промежуточный  и конечный.

Все отделы мозга имеют  свои функции.

Так, промежуточный мозг состоит из гипоталамуса —центра  эмоций и витальных потребностей (голода, жажды, либидо) , лимбической  системы (ведающей эмоционально-импульсивным поведением) и таламуса (осуществляющего  фильтрацию и первичную обработку  чувственной информации).

У человека особенно развита  кора больших полушарий — орган  высших психических функций. Она  имеет толщину 3— мм, а общая  площадь ее в среднем равна 0,25 кв.м.

Кора состоит из шести  слоев. Клетки коры мозга связаны  между собой.

Их насчитывается  около 15 миллиардов.

Различные нейроны коры имеют свою специфическую функцию. Одна группа нейронов выполняет функцию  анализа (дробления, расчленения нервного импульса) , другая группа осуществляет синтез, объединяет импульсы, идущие от различных органов чувств и отделов  мозга (ассоциативные нейроны). Существует система нейронов, удерживающая следы  от прежних воздействий и сличающая  новые воздействия с имеющимися следами.