Шпаргалка по "Психофизиология"

По характеру контакта с внешней средой рецепторы делятся  на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные — возбуждающиеся при  непосредственном соприкосновении  с раздражителем (вкусовые и тактильные).

В зависимости от природы  раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы можно классифицировать следующим образом: 1) фоторецепторы; 2) механорецепторы, к которым относятся  рецепторы слуховые, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы  опорно-двигательного аппарата, барорецепто-ры сердечно-сосудистой системы; 3) хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и  обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; 4) терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные  термочувствительные нейроны) и 5) болевые (ноцицептивные) рецепторы.

Общие механизмы возбуждения  рецепторов При действии стимула  в рецепторе происходит преобразование энергии внешнего раздражения в  рецепторный сигнал (трансдукция  сигнала). Этот процесс включает в  себя три основных этапа: 1) взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится в  мембране рецептора; 2) усиление и передачу стимула в пределах рецепторной  клетки и 3) открывание находящихся  в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к  деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению  так называемого рецепторного потенциала).

Чувствительность рецепторных  элементов к адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно  приспособлены, предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудиться  при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецептор —  при действии одиночного кванта света.

14. Абсолютная чувствительность  сенсорной системы.

Абсолютная чувствительность сенсорной системы основана на ее свойстве обнаруживать слабые, короткие или маленькие по размеру раздражители. Абсолютную чувствительность измеряют порогом той или иной реакции  организма на сенсорное воздействие. Чувствительность системы и порог  реакции — обратные понятия: чем  выще порог, тем ниже чувствительность, и наоборот. Порогом реакции считают  ту минимальную интенсивность, длительность, энергию или площадь воздействия, которая вызывает данную реакцию. Обычно принимают за пороговую такую  силу стимула, вероятность восприятия которого равна 0,5-0,75 (правильный ответ  о наличии стимула от 1/2 до 3/4 случаев  его воздействия). Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, а более высокие — надпороговыми. Оказалось, однако, что и в под-пороговом диапазоне реакция на сверхслабые раздражители возможна, но она неосознаваема (не доходит до порога ощущения; см. гл. 12). Такие подпороговые, или субсенсорные, реакции впервые были описаны Г. В. Гершуни, который обнаружил их у людей, контуженных на войне. Если снизить интенсивность света настолько, что человек уже не может сказать, видел ли он вспышку или нет, то от его руки можно зарегистрировать неощущаемую кожно-гальваническую реакцию на данный сигнал. На такой процедуре основано действие «детектора лжи».

Сказанное означает, что  сенсорный порог — понятие  конвенциональное, т. е. зависит от его  точного определения, или соглашения (конвенции), между людьми. Всегда должно быть точно условлено, по какой именно реакции измеряется порог, какая  величина этой реакции или вероятность  ее появления будут считаться  пороговыми. Это означает, что должны быть четко определены критерии порога. Очевидно, что у одного и того же человека может быть измерено много  отличающихся друг от друга абсолютных порогов сенсорной чувствительности для одного и того же органа чувств в зависимости от того, какая реакция  и какой критерий этой реакции  избраны для оценки. Таким образом, тот или иной порог — одна из условных точек континуума стимулов, или «сенсорного ряда».

В любой сенсорной  системе, как и в технических  средствах связи, существуют так  называемые «шумы». Шумом можно считать  любое событие в сенсорной  системе, не связанное непосредственно  с передачей и переработкой данного  сенсорного сообщения, но влияющее на него. В качестве примера сенсорного шума можно привести «темновой свет»  сетчатки глаза. Он возникает без  какой бы то ни было стимуляции в  результате спонтанного теплового  распада молекул фотопигмента в  рецепторах сетчатки. Ясно, что такие  шумы мешают обнаруживать, передавать и анализировать сенсорные сигналы. Накладываясь на сигналы, шумы их искажают. Кроме того, возникает опасность  так называемых «ложных тревог»  или, наоборот, пропуска стимула. В первом из этих случаев человек сообщает о наличии сигнала, принимая за него тот или иной шумовой эффект. Во втором случае он не замечает реального  сигнала, замаскированного шумом. В  результате этого порог реакции  повышается.

Теория  обнаружения «зашумленных» сигналов в применении к восприятию человека предложена В. Таннером и Дж. Светсом  [Tanner, Swets, 1954]. Они считали, что обнаружение сенсорного сигнала зависит как от дисперсии (ширины распределения) величины шумового эффекта и флуктуирующего полезного сигнала, а также степени перекрытия этих распределений, так и от критерия принятия решения, связанного с личностью испытуемого (осторожность или решительность, установка, уровень и концентрация внимания^* и т. п.). Особенно сильно влияние шума на обнаружение слабых сигналов: они то воспринимаются, то не воспринимаются при повторных тестах. Поэтому порог реакции становится вероятностным понятием. Это означает, что при одиночном тестировании его нельзя определить: необходимо оценить вероятность появления реакции в серии предъявлений стимула (обычно не меньше 10 идентичных стимулов). Если оказалось, что вероятность ответа на этот стимул больше порогового критерия (например, она равна 0,75, т. е. правильные ответы получены в 3/4 случаев предъявления стимула), то интенсивность стимула снижают и серию предъявлений повторяют. Так делают до тех пор, пока вероятность реакции не снизится заведомо ниже порогового критерия. Наиболее точное определение порога возможно по кривой зависимости величины или вероятности реакции от интенсивности стимула (рис. 3.1). На этом рисунке показано, что эта кривая имеет в типичном случае S-образную форму и по ней можно точно установить значение сенсорного порога, используя тот или иной, заранее оговоренный, критерий.

Рис. 3.1. Определение абсолютного порога реакции по зависимости вероятности правильного ответа о наличии сигнала, т. е. его обнаружения, от силы раздражителя (психометрическая функция). В качестве критерия порога здесь выбрана вероятность правильного ответа, равная 0,75

На обнаружение сигнала  существенное влияние оказывают  процессы пространственной и временной  суммации. Они сводятся к способности  сенсорной системы накапливать  энергию сигнала, распределенную по некоторой зоне в пространстве рецепторов или во времени. Так, увеличение до определенного  предела размера сенсорного стимула  или его длительности снижает  порог. Этот предел называют критическим  размером, или же критической длительностью  стимула.

15. Дифференциальная чувствительность  сенсорной системы.

Дифференциальная сенсорная  чувствительность основана на способности  сенсорной системы к различению сигналов. Важная характеристика каждой сенсорной системы — способность  замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих  раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но в нем участвуют  нейроны всех отделов сенсорной  системы. Оно характеризует то минимальное  различие между стимулами, которое  человек может заметить (дифференциальный или разностный порог).

Порог различения интенсивности  раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражения  на определенную долю (закон Вебера). Так, усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3 % (к гирьке весом в 100 г надо добавить 3 г, а к гирьке весом в 200 г надо добавить 6 г). Эта зависимость выражается следующей формулой: dI/I = const, где I— сила раздражения, dI — ее едва ощущаемый прирост (порог различения), const — постоянная величина (константа). Аналогичные соотношения получены для зрения, слуха и других органов чувств человека.

Зависимость силы ощущения от силы раздражения (закон Вебера—Фехнера) выражается следующей формулой: Е = alogI + b, где Е — величина ощущения, I — сила раздражения, а и b — константы, различные для разных модальностей стимулов. Эта формула показывает1, что ощущение усиливается пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Кроме того, современная психофизиология для оценки силы ощущения использует также методы сенсорного шкалирования, т. е. субъективной оценки человеком силы своего ощущения путем его сравнения с ранее созданным эталоном или набором таких эталонов. Отношение между ощущением и стимулом в этом случае выражается степенной функцией (закон Стивенса). Сравнение логарифмической функции закона Вебера—Фехнера и степенной функции закона Стивенса показало, что в основной, рабочей части диапазона интенсивностей эти функции дак5т количественно близкие оценки.

Ранее говорилось о различении силы раздражителей.

Пространственное различение сигналов основано на характере распределения возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях сенсорной системы. Так, если два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то их различение невозможно: они сольются и будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный.

Временное различение двух раздражений возможно, если вызванные ими нервные процессы не сливаются во времени, а сигнал, вызванный вторым стимулом, не попадает в рефракторный период от предыдущего раздражения. Нейрофизиологической основой временного разрешения являются так называемые циклы возбудимости, или циклы восстановления ответов. О них судят по величине ответа на второй из двух последовательно предъявленных стимулов. При коротких интервалах между стимулами ответа на второй из них может не быть вообще (абсолютный рефрактерный период). У человека по поведенческим реакциям этот период может длиться от нескольких десятков до 100 и более миллисекунд. При бо'ль-ших интервалах ответ на второй стимул появляется, но величина его меньше, чем на одиночный стимул (относительная рефрактерность). И наконец, при еще больших интервалах восстановление второго ответа заканчивается и он сравнивается с ответом на одиночное раздражение.

На временном взаимодействии между последовательными раздражителями основана так называемая «сенсорная маскировка». Она лежит в основе многих сенсорных эффектов и широко используется в психофизиологических экспериментах. Сама маскировка прямо  связана с попаданием одного из стимулов в рефрактерную фазу цикла возбудимости после первого раздражения. Различают прямую маскировку, при которой тормозится ответ на второй стимул, и обратную маскировку, при которой второй стимул как бы прерывает или мешает обработке информации о первом сигнале. Эффективность как прямой, так и обратной маскировки тем больше, чем короче интервал между стимулом и «маской», а также чем более сходны эти два сигнала по своим свойствам. В качестве «маски» часто используют стимул, состоящий либо из шума, либо из набора хаотично распределенных элементов основного раздражителя.

16. Поступление и кодирование  информации.

Процессы передачи и  преобразования сигналов обеспечивают поступление в высшие сенсорные  центры наиболее важной (существенной) информации о сенсорном событии  в такой форме, которая удобна для надежного и быстрого анализа. Что следует считать существенной информацией? В разных условиях и  ситуациях это понятие может  меняться. Однако имеется некоторое  общее свойство, которое универсально отличает существенную информацию от несущественной. Это — степень  ее новизны. Ясно, что новые события  при прочих равных условиях информационно  важнее для организма, чем привычные. Поэтому эволюционно было выработано свойство прежде всего и быстрее  всего передавать в мозг и перерабатывать информацию об изменениях в сенсорной  среде. Эти изменения могут быть как временными, так и пространственными.

Среди пространственных преобразований выделяют изменение  представительства размера или  соотношения разных частей сигнала. Так, в соматосенсорной и зрительной системах на корковом уровне значительно  искажаются геометрические пропорции  представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной коре резко расширено представительство  информационно наиболее важной центральной  ямки сетчатки, ответственной за детальное  «поточечное» описание изображения  при относительном сжатии проекции периферии поля зрения («циклопический глаз»). В соматосенсорной коре также  преимущественно представлены наиболее важные для тонкого различения и  организации поведения зоны тела — кожа пальцев рук и лица («сенсорный гомункулюс»; см. гл. 4). Различные проекционные корковые зоны, например зрительной системы (а их насчитывают несколько десятков), отличаются характером ретинотопии, т. е. представительства разных частей сетчатки. Так, имеются зоны, в которых  представлен только центр сетчатки, или, наоборот, только ее периферия. Это  связано со специфическим участием каждой из зон в зрительном восприятии: обслуживанием преимущественно  предметного зрения или обработкой информации о движениях стимулов в поле зрения.

Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах типично сжатие, или временная  компрессия сигналов: переход от длительной (тонической) импульсации нейронов на нижних уровнях системы к коротким (физическим) пачечным разрядам нейронов высоких уровней.

Ограничение избыточности информации. Зрительная информация, идущая от фоторецепторов, могла бы очень быстро насытить все информационные резервы мозга. Примерно то же самое, пусть несколько медленнее, могло бы происходить при работе и других сенсорных систем. Огромная избыточность первичных сенсорных сообщений, идущих от рецепторов, ограничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах. Менее важно во внешней среде то, что неизменно либо изменяется медленно во времени и в пространстве (см. ранее). Например, на сетчатку глаза или на кожу длительно действует неизменный стимул большого размера. Для того чтобы постоянно не передавать в мозг информацию от всех возбужденных рецепторов, сенсорная система пропускает в мозг сигналы только о начале, а затем об окончании раздражения, причем до коры доходят сообщения только от рецепторов, которые лежат по контуру возбужденной области.

3.3. Кодирование  информации

Кодированием называют совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму — код. В сенсорной системе  сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени [Сомьен, 1975]. Такой способ кодирования  крайне прост и устойчив к помехам. Информация о раздражении и его  параметрах передается в виде отдельных  импульсов, а также групп, или  «пачек» импульсов. Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, но количество импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной «рисунок»  (pattern) пачки различны и зависят от характеристик стимула. Сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов и их расположением в нейронном слое.