Популяция и ее основные характеристики

Молодые деревца растут, попутно затеняя и угнетая  находящиеся под их кронами травянистые растения (здесь уже межвидовая конкуренция). С течением времени между деревцами появляется неизбежная разница в росте: одни, что послабее, отстают, другие — обгоняют. Поскольку ель — очень светолюбивое растение (ее крона поглощает почти весь падающий свет), то более слабые молодые елочки начинают все больше испытывать затенение со стороны высоких деревьев и постепенно засыхают, отмирают (рис. 30).

В конце концов, через много лет на поляне от сотни  елочек остается всего два-три деревца, как наиболее сильные особи из всего поколения. Но зато никаких трав уже нет, корни деревьев раскинулись по всей территории поляны, и ничто не мешает тянуть еще выше к солнцу пышную хвойную крону. У некоторых видов внутривидовое регулирование начинается задолго до того, как обнаруживается серьезная конкуренция. Так, высокая плотность животных является и тором угнетения, снижающим скорость воспроизводства той популяции даже при изобилии пищевых ресурсов, внутривидовая конкуренция является важным регулятором, контролирующим рост популяций. Благодаря этой конкуренции возникает определенная зависимость между плотностью популяции и скоростью процессов отмирания (смертность) или размножения (рождаемость) особей. Это, в свою очередь, приводит к возникновению определенной связи между численностью родительских пар и количеством производимого ими потомства. Подобные связи действуют как регуляторы колебаний численности популяций.

Межвидовая  конкуренция. Конкуренция между видами чрезвычайно широко распространена в природе и касается практически их всех, поскольку редко какой вид не испытывает хоть небольшого давления со стороны особей иных видов. Однако экология рассматривает межвидовую конкуренцию в конкретном, более узком смысле — только как нзаимоотрицательные отношения видов, занимающих сходную экологическую нишу.

Формы проявления межвидовой конкуренции могут быть весьма разнообразными: от жесткой борьбы до почти мирного  сосуществования. Но, как правило, из двух видов с одинаковыми экологическими потребностями один обязательно вытесняет другой.

Приведем несколько  примеров конкуренции между экологически близкими видами.

В Европе в поселениях человека серая крыса совершенно вытеснила другой вид того же рода — черную крысу, которая теперь живет  в степных и пустынных районах. Серая крыса крупнее, агрессивнее, лучше плавает, поэтому сумела победить. В России, наоборот, сравнительно мелкий рыжий таракан-пруссак начисто вытеснил более крупного черного таракана только потому, что сумел лучше приспособиться к специфическим условиям человеческого жилища. Всходы ели хорошо развиваются под защитой сосен, берез, осин, но потом, при разрастании еловых крон, всходы этих светолюбивых пород гибнут. Сорняки угнетают культурные растения в результате перехвата почвенной влаги и минеральных питательных веществ, а также в результате затенения и выделения токсических соединений. В Австралии обыкновенная пчела, завезенная из Европы, вытеснила маленькую туземную пчелу, не имеющую жала.

Межвидовую конкуренцию  можно продемонстрировать на простых  лабораторных опытах. Так, в исследованиях русского ученого Г. Ф. Гаузе культуры двух видов инфузорий-туфелек со сходным характером питания помещали по отдельности и совместно в сосуды с сенным настоем. Каждый вид, помещенный отдельно, успешно размножался, достигая оптимальной численности. Однако при совместной жизни численность одного из видов постепенно уменьшалась и его особи исчезали из настоя, в то время как инфузории второго вида сохранились. Был сделан вывод, что длительное совместное существование видов с близкими экологическими требованиями невозможно. Этот вывод получил название — правило конкурентного исключения.

В другом опыте исследователи  выясняли влияние температуры и  влажности на исход межвидовой конкуренции  между двумя видами мучных жуков. В сосуды с мукой, содержащиеся при определенном сочетании тепла и влаги, помещали по нескольку особей того и другого видов. Здесь жуки начинали размножаться, но через некоторое время оставались только особи одного вида. Примечательно, что при высоких показателях тепла и влаги победу одерживал один вид, а при низких — другой.

Следовательно, исход  конкуренции зависит не только от свойств взаимодействующих видов, но и от условий, в которых происходит конкурентная борьба. В зависимости  от условий, складывающихся в конкретном местообитании, победителем конкурентной борьбы может оказываться либо один, либо другой вид.

В ряде случаев это  приводит к сосуществованию конкурирующих  видов. Ведь тепло и влажность, как  и остальные экологические факторы, распределены в природе отнюдь не равномерно. Даже в пределах небольшого участка (леса, поля или иного местообитания) можно обнаружить зоны, различающиеся по микроклимату. В этом разнообразии условий каждый вид осваивает то место, где ему обеспечено выживание.

Основным ресурсом, представляющим собой предмет конкуренции у растительных организмов, является свет. Из двух сходных видов растений, сосуществующих в одном и том же местообитании, преимущества достигает тот вид, который способен раньше выйти в верхний, лучше освещенный ярус. Этому могут способствовать, с одной стороны, быстрый рост и ранее достижение облиственности, с другой — наличие длинных черешков и высоко посаженных листьев. Быстрый рост и ранее достижение облиственности дают преимущества в начальный период вегетации, длинные черешки и высоко посаженные листья — на стадии взрослого организма.

Наблюдения за популяциями  двух совместно обитающих видов клевера (один из которых имеет преимущества в скорости роста, а другой — в длине черешков листьев) показывают, что в смешанных травостоях каждый вид подавляет развитие другого. Тем не менее, и тот и другой оказываются в состоянии завершить жизненный цикл и дать семена, то есть полного вытеснения одного вида другим не происходит. Оба вида, несмотря на сильную конкуренцию за свет, могут сосуществовать. Это происходит благодаря тому, что стадии развития, когда скорость роста этих видов достигает максимума (когда необходимость света особенно высока), не совпадают во времени.

Таким образом, в сообществе совместно уживаются только те конкурирующие виды, которые приспособились хотя бы немного разойтись в экологических требованиях. Так, в африканских саваннах копытные используют пастбищные корма по-разному: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну поедают растения определенных видов, газели выщипывают только нижние травы, а антилопы топи кормятся высокими стеблями.

В нашей стране насекомоядные  птицы, кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря  разному характеру поиска добычи на разных частях дерева. Конкуренция как экологический фактор. Конкурентные отношения играют чрезвычайно важную роль в формировании видового состава и регуляции численности видов в сообществе.

Ясно, что сильная конкуренция  может обнаруживаться только между  видами, занимающими сходные экологические ниши. Вспомните, что понятие «экологическая ниша» отражает не столько физическое положение вида в экосистеме, сколько функциональное, характеризующее специализацию («профессию») данных организмов в природе. Поэтому суровая конкуренция может происходить только между родственными видами.

Экологам известно, что  организмы, ведущие похожий образ  жизни, обладающие   сходным строением, не обитают в одних и тех  же местах. А если и живут рядом, то используют разные ресурсы и активны  в разное время. Их экологические ниши как бы расходятся во времени или в пространстве.

Расхождение экологических  ниш при совместном обитании родственных видов хорошо иллюстрирует пример с двумя видами морских рыбоядных птиц — большим и длинноносым бакланами (рис. 31), которые обычно кормятся в одних и тех же водах и гнездятся по соседству. Удалось выяснить, что состав пищи этих птиц существенно различается: длинноносый баклан ловит рыбу, плавающую в верхних слоях воды, тогда как большой баклан добывает ее в основном у дна, где преобладают камбалы, донные беспозвоночные, например креветки.

Конкуренция оказывает  огромное влияние на распределение  близкородственных видов, хотя зачастую об этом свидетельствуют лишь косвенные  данные. Виды с очень сходными потребностями  обитают обычно в разных географических областях или разных местообитаниях в одной и той же области либо избегают конкуренции каким-либо иным образом, например, благодаря различиям в пище или различиям в суточной, а то и в сезонной активности.

Экологическое действие естественного отбора, видимо, направлено на исключение или предотвращение продолжительной конфронтации видов со сходным образом жизни. Экологическое разобщение близкородственных видов закрепляется в ходе эволюции. В Центральной Европе, например, существует пять близких видов синиц, изоляция которых друг от друга обусловлена различиями в местообитаниях, иногда в местах кормежки и размерах добычи. Экологические различия отражаются и в ряде небольших деталей внешнего строения, в частности в изменениях длины и толщины клюва (рис. 32). Изменения строения организмов, сопровождающие процессы расхождения их экологических ниш, позволяют говорить о том, что межвидовая конкуренция является одним из важнейших факторов эволюционных преобразований.

Роль конкуренции в разделении местообитаний можно  проиллюстрировать простой схемой. Здесь показаны некоторые области обитания, внутри которых может существовать вид. Для простоты такое местообитание выражено в виде области пространства. При наличии конкуренции с близкородственными или экологически сходными видами зона местообитания сокращается до оптимальных границ. То есть вид распространяется в наиболее благоприятных для него зонах, в которых он обладает преимуществами по сравнению со своими конкурентами. Если же межвидовая конкуренция выражена слабо, то под влиянием Внутривидовой конкуренции популяции данного вида расширяют границы своего местообитания.

Таким образом, межвидовая конкуренция может играть важную роль в формировании облика природного сообщества. Порождая и закрепляя разнообразие организмов, она  способствует  повышению устойчивости сообществ,  более эффективному использованию имеющихся ресурсов.

Тема 3.3. Хищничество

Хищничество как процесс добывания пищи. Хищничество определяют как способ добывания пищи и питания животных (иногда растений), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Часто хищничеством называют всякое выедание одних организмов другими. Следовательно, к одной из форм хищничества может быть отнесена и растительноядность. В природе хищнические взаимоотношения широко распространены. От их исхода зависит не только судьба отдельного хищника или его жертвы, но и некоторые важные свойства таких крупных экологических объектов, как биотические сообщества и экосистемы.

Значение хищничества  можно понять, лишь рассматривая это явление на уровне популяций. Длительная связь между популяциями хищника и жертвы порождает их взаимозависимость, которая действует подобно регулятору, предотвращая слишком резкие колебания численности или препятствуя накоплению в популяциях ослабленных или больных особей. В ряде случаев хищничество может существенно ослаблять отрицательные последствия межвидовой конкуренции, повышать устойчивость и разнообразие видов в сообществах.

Хищники и человек. Для человека проблема хищничества может стать очень важной в случаях, когда он конкурирует с хищниками за тот или иной вид ресурса, будь то популяции домашних или диких животных. Всем хорошо известна борьба пастухов и оленеводов с волками. С хищничеством вынуждены бороться и рыбоводы, и птицеводы. Селекционеры вывели множество линий устойчивых к пастьбе растений, то есть таких, в листьях и стеблях которых содержатся агенты, отпугивающие травоядных животных.

Длительное время многие страны были местом беспощадной борьбы человека с хищниками. Основным стимулом этой борьбы было  вознаграждение, получаемое охотником за убитого хищника. Полного уничтожения хищников, однако, добиться не удалось: оказалось, что по мере снижения численности этих животных работа охотников становилась невыгодной. При низкой плотности преследуемой добычи затраты на ее поиск и выслеживание возрастали настолько, что часто превышали размер премии. Охотник вынужден был переключаться на другой, более выгодный вид добычи. Интересно, что в данном случае он вел себя так же, как и природный хищник, когда плотность популяции жертв снижается и энергетическая стоимость добычи не покрывает затрат на ее поиск, выслеживание и поимку.

Иногда человек сталкивается и с противоположной трудностью: недостаточным числом хищников. Очень высокая численность грызунов или насекомых-вредителей в данной местности может быть связана с отсутствием или малым числом хищников. Человек стремится использовать хищников в борьбе с вредителями. Иногда это приносит хорошие результаты. Пример тому — божья коровка родолия, переселение которой из Австралии помогло уничтожить червеца (насекомого-вредителя), представлявшего в конце прошлого века серьезную угрозу плантациям цитрусовых в некоторых районах Северной Америки.

Адаптация хищников и их жертв в эволюции видов. Интерес человека к проблеме хищничества вызван и тем, что часто он сам ведет себя как типичный хищник. В целях получения сырья он эксплуатирует популяции диких животных и растении, что нередко приводит к их полному уничтожению.

Почему же длительные контакты природного хищника и иго  жертвы не имеют столь катастрофических последствий, несмотря на то, что хищники  сами убивают тех особей, которыми они питаются? Ответ на этот вопрос дает изучение эволюционного развития видов.

Установлено, что при длительном совместном существовании взаимодействующих видов животных и растений их изменения протекают согласованно, так, что эволюция одного вида частично зависит от эволюции другого. Такая согласованность в процессах совместного развития организмов разных видов называется коэволюцией.

Многие экологи высказывают  мнение, что когда взаимодействующие  виды претерпевают совместное эволюционное развитие, отрицательные влияния  одного из них на другой становятся слабее.

Применительно к популяции  хищника и жертвы это означает, что естественный отбор будет действовать в противоположных направлениях. У хищника он будет направлен на увеличение эффективности поиска, ловли и поедания жертвы. А у жертвы — благоприятствовать возникновению таких приспособлений, которые позволят особям избежать их обнаружения, поимки и уничтожения хищником.