Нейроглия. Виды глиальных клеток. Функциональная роль нейроглии

КУРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ  МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

Факультет Клинической  психологии

КАФЕДРА НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ Им. Профессора Завьялова

 

ДИСЦИПЛИНА: НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

 

 

 

 

Реферат

 

 

Тема: Нейроглия. Виды глиальных клеток. Функциональная роль нейроглии.

 

 

 

 

Выполнил: студентка

№ зачетной книжки: 553

Проверил:

                                                                                        Балыбин Д.Н.

                                                                                

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Курск – 2013 год

 

Содержание работы.

 

Введение……………………………………………………………………...

1.Физиология глии…………………………………………………………..

2. Классификация глиальных клеток………………………………………..

3. Функции глиальных клеток………………………………………………

4. Взаимодействие глии  и нейронов……………………………………….

5.О передаче метаболических сигналов в системе нейрон – нейроглия…

6.Возможная роль глиальных клеток в обеспечении нейронов АТФ…….

Заключение……………………………………………………………………

Список литературы……………………………………………………………

 

Введение

 

Нейроглия или просто глия (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей) — совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в среднем в 10-50 раз больше, чем нейронов.

Клетки глии впервые были описаны в 1846 г. Р. Вирховым, который и дал им это название, подразумевая под ним вещество, склеивающее нервную ткань. Он отметил многие свойства глиальной ткани,  которые позднее легли в основу ряда гипотез. Вирхов писал: "Очень важно знать, что во всех частях нервной системы наряду с истинно нервными элементами существует один вид ткани, которая родственна обширным, распространенным по всему организму тканевым образованиям, известным под названием соединительной ткани. При рассмотрении патологии и физиологии головного и спинного мозга следует в первую очередь разобраться, какая ткань подвергалась воздействию или раздражению: является ли она нервной тканью или это просто интерстициальная ткань. Опыт показывает, что именно в этой ткани головного и спинного мозга чаще всего локализуются патологические изменения, например, жировая дегенерация. Через нейроглию проходят сосуды, которые, таким образом, почти всюду отделены от нервного вещества тонким промежуточным слоем и не находятся в непосредственном контакте с ним" (Вирхов,1859). В течение последующих лет интенсивное изучение нейроглии велось преимущественно нейроанатомами и патоморфологами, которым эта ткань была известна как наиболее распространенный источник опухолей мозга. По-видимому, последнее связано с тем, что клетки нейроглии, в отличие от нейронов, сохраняют способность к делению во взрослом состоянии. Наиболее характерный признак глиальной клетки по сравнению с нейроном — отсутствие аксона.

Глиальные клетки имеют  общие функции и, частично, происхождение (исключение — микроглия). Они составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона. Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Нейроглию изучают и исследуют  и сейчас, экспериментально находя ее новые свойства. В этой работе дано описание исследования о передаче метаболических сигналов в системе  нейрон-нейроглия и освещение  вопроса о возможной роли глии в обеспечении нейронов АТФ.

 

1. Физиология глии

 

 

Физиология клеток глии

Большинство нейронов в  центральной и периферической нервной  системе окружено нейроглиальными  клетками. Все клетки нейроглии по анатомическим критериям делят  на:

1) клетки нейроглии в мозге (астроциты, олигодендроциты, эпендима и микроглия);2) шванновские клетки в периферической нервной системе.

В ЦНС человека число  нейроглиальных клеток на порядок больше, чем число нейронов: 1013 и 1012 соответственно. Астроциты, олигодендроциты, эпендиму и шванновские клетки объединяют в макроглию. По основным свойствам мембраны глиальные клетки существенно отличаются от нейронов. Глиальные клетки обладают мембранным потенциалом покоя, но не могут генерировать потенциал действия. Их называют «молчащими клетками». Глиальные клетки способны пассивно изменять уровень мембранного потенциала. Мембранный потенциал глиальных клеток выше, чем у нейронов, и зависит преимущественно от распределения калия, главного внутриклеточного иона. Между клетками глии существуют участки низкоомной связи, которые обеспечивают прямой переход ионов, а возможно, и небольших молекул из клетки в клетку. Клетки глии отделены от нейронов узким, заполненным жидкостью внеклеточным пространством шириной 20 нм. Это пространство препятствует распространению тока, генерируемого нервными импульсами, в соседние глиальные клетки. Передача сигналов от нейронов к глиальным клеткам осуществляется путем освобождения калия в межклеточное пространство и деполяризации при этом мембраны глиальной клетки. Такие опосредованные через ионы калия сигналы передаются глиальным клеткам в равной мере от возбуждающих и тормозных нейронов и не являются синаптическими. Деполяризация, вызываемая накоплением калия вокруг глиальной клетки вследствие возбуждения нейрона, создает изменения потенциала, которые можно зарегистрировать на поверхности ткани. Поэтому активность глиальных клеток находит свое отражение в электроэнцефалограмме и электроретинограмме.

По морфологическим признакам  клетки нейроглии обычно подразделяют на две главные группы: астроциты и олигодендроциты. В группе астроцитов выделяют две подгруппы. Фиброзные астроциты характеризуются тем, что в цитоплазме содержатся филаменты; этот тип астроцитов преобладает среди пучков миелинизированных нервных волокон. Другую группу составляют протоплазматические астроциты, содержащие в цитоплазме меньше фиброзного материала; они распространены в сером веществе вблизи тел нейронов, дендритов и синапсов. Оба типа астроцитов образуют контакты с капиллярами и нейронами. Олигодендроциты находятся преимущественно в белом веществе, где они образуют миелин вокруг крупных аксонов. Шванновские клетки периферических нервов аналогичны олиголендроцитам; они образуют миелин вокруг крупных, быстро проводящих аксонов. Однако глиальные клетки мозга и периферических нервов имеют разное происхождение в эмбриогенезе. Первые образуются из клеток-предшественниц, выстилающих мозговые желудочки,  тогда как шванновские клетки формируются из нервного гребня. Клетки эпендимы, которые выстилают внутреннюю поверхность мозга в желудочках, также относятся к глиальным клеткам. Трудности изучения функции глии обусловлены прежде всего отсутствием метода, который позволяет отделить нейроны от глии, поскольку эти две ткани чрезвычайно сильно переплетены. В течение последних двух десятилетий глиальным клеткам пытались приписать целый ряд функций, например функции обучения и памяти. Основная трудность проверки всех гипотез состоит в отсутствии адекватных физиологических методик. Все гипотезы преимущественно возникли на базе гистологических наблюдений, а гистологические методы, как правило, не могут выявить физиологическое взаимодействие между клетками.

Например, было установлено, что в процессе развития мозга нейроны перемещаются вдоль отростков глиальных клеток.

Тесная связь между  нейроглией и нейронами позволяет предполагать, что клетки нейроглии обеспечивают первоначальный каркас для последующего формирования нейрональных структур.Обеспечение нейронов питательными и другими веществами. Эта идея восходит к К. Гольджи (1883). Он писал: "...должен сказать, что термин «нейроглия» лучше подходит для ткани, которая, хотя и является соединительной, поскольку соединяет различные элементы и со своей стороны обеспечивает распределение питательных веществ, в то же время отличается от обычной соединительной ткани по морфологическим и химическим признакам и имеет иное эмбриональное происхождение". Предположение о необходимости присутствия нейроглиальных клеток для синтеза медиаторов, было подтверждено, например, на культуре диссоциированных клеток симпатических ганглиев. В отсутствие клеток - сателлитов нейроны обратимо утрачивали способность к синтезу ацетилхолина.

Физиологические критерии для идентификации глиальиых  клеток в мозге млекопитающих. При внутриклеточной регистрации активности нейронов в центральной системе позвоночных и беспозвоночных животных были обнаружены клетки, которые не имели импульсных ответов. Потенциал покоя этих клеток был очень высоким, иногда до —90 мВ, без флуктуации, которые характерны для нейронов как результат фонового возбуждения отдельных синапсов. Попытки возбудить эти клетки внутриклеточными толчками тока также были безрезультатными. Инъекция в них красителей (например, роrcion yellow) и последующий гистологический контроль подтвердили, что это клетки глин. Исследования показали, что смежные глиальные клетки соединены между собой щелевидными контактами. Они напоминают в этом отношении другие ткани, например эпителиальную, железистую и т.д. Можно предположить, что такие плотные связи между отдельными глиальными клетками связаны с взаимодействием этих клеток, например метаболическим взаимодействием. О системах сигнализации от нейронов к глиальным клеткам известно очень мало. Например, при регистрации от глиальных клеток в зрительном нерве Necturus была показана их деполяризация при возбуждении зрительного нерва, однако амплитуда ответа обычно не превышала 4 мВ. Гипотеза, которая объясняет такие ответы, сводится к предположению, что во время возбуждения нейрона (или аксона) в экстраклеточную среду выделяется калий, который и деполяризует глиальную клетку. Роль локального повышения концентрации экстраклеточного калия может быть очень велика. Например, есть данные, что локальное повышение концентрации калия может запустить аномальную активность нейронов.          В этих условиях глия может выполнять роль буфера, защищающего нейроны от влияния калия.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                       2. Классификация глиальных клеток

 

Глиальные клетки – это отростчатые клетки. Наиболее характерной особенностью глиальных клеток является отсутствие аксона. Клетки глии представляют собой структуры с активным метаболизмом, которые содержат обычные органеллы, включая митохондрии, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, лизосомы, а также отложения гликогена и жира.

Все клетки нейроглии  делятся на два генетически различных  вида: глиоциты (макроглия), микроглия.

К макроглии центральной  нервной системы относят эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты.

 

Эпендимоциты. Они образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. Выполняют пролиферативную, опорную функцию, участвуют в образовании сосудистых сплетений желудочков мозга. В сосудистых сплетениях слой эпендимы отделяет цереброспинальную жидкость от капилляров. Эпендимальные клетки желудочков мозга выполняют функцию гематоэнцефалического барьера. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию участвуя в процессах образования цереброспинальной жидкости и выделяя различные активные вещества прямо в полость мозговых желудочков или кровь. Например, в области задней комиссуры головного мозга эпендимоциты образуют особый «субкомиссуральный орган», выделяющий секрет, возможно, участвующий в регуляции водного обмена.

 

Астроциты. Они образуют опорный аппарат центральной  нервной системы. Различают два  вида астроцитов: протоплазматические  и волокнистые (фибриллярные). Между  ними имеются и переходные формы. Протоплазматические астроциты  лежат преимущественно в сером веществе центральной нервной системы и несут разграничительную и трофическую функции. Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга и в совокупности образуют плотную сеть – поддерживающий аппарат мозга. Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны, играющие важную роль в обмене веществ между нейронами и кровеносной системой. Эти клетки переносят питательные вещества из крови в нейроны.

Основная функция астроцитов – опорная и изоляция нейронов от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической  деятельности нейронов.

Астроциты двух типов  взаимосвязаны и образуют обширное трехмерное пространство, в которое  погружены нейроны. Они часто делятся, образуя в случае повреждений центральной нервной системы рубцовую ткань. Олигодендроциты локализованы в сером и белом веществе. Они мельче астроцитов и содержат одно сферическое ядро. От тела клетки отходит небольшое число тонких веточек, а само оно содержит цитоплазму с большим количеством рибосом.

 

Олигодендроциты (олигодендроглиоциты). Это самая многочисленная группа клеток нейроглии. Олигодендроциты  окружают тела нейронов в центральной  и перферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В разных отделах нервной системы олигодендроциты имеют различную форму. Изучение методом электронной микроскопии показало, что по плотности цитоплазмы клетки олигодендроглии приближаются к нервным и отличаются от них тем, что не содержат нейрофиламентов.

Функциональное значение этих клеток очень разнообразно. Они  выполняют трофическую функцию, принимая участие в обмене веществ  нервных клеток. Олигодендроциты  играют значительную роль в образовании оболочек вокруг отростков клеток, при этом они называются нейролеммоцитами (леммоциты – шванновские клетки). В процессе дегенерации и регенерации нервных волокон олигодендроциты выполняют еще одну очень важную функцию – они участвуют в нейронофагии (от греч. фагос – пожирающий), т.е. удаляют омертвевшие нейроны путем активного поглощения продуктов распада.

 

К макроглии периферической нервной системы относятся:

 

шванновские клетки (леммоциты) – это специализированные олигодендроциты, синтезирующие миелиновую оболочку миелинизированных волокон. Они отличаются от олигодендроглии тем, что охватывают обычно только один участок отдельного аксона. Длина такого охвата не превышает 1 мм. Между отдельными шванновскими клетками формируются своеобразные границы, которые носят название перехватов Ранвье. Шванновская клетка «накручивается» на аксон и, теряя в намотанной части цитоплазму, формирует из своей мембраны плотный многослойный миелиновый футляр.