Физиология анализаторов

     Все душистые  вещества сильно излучают инфракрасные  лучи (электромагнитные волны определенного  диапазона). Спектры их излучений  состоят из волн длиной от 1 до 100 мкм. У каждого вещества  свой спектр. Иногда он довольно  сложный и состоит из ряда  ярких полос. Им соответствуют  волны, на которых молекула  «радирует особенно громко».

    Иными словами,  молекула вибрирует, излучая при  этом электромагнитные волны.  Таким образом, молекула пахучего  вещества рассматривается как  своеобразный генератор инфракрасных  лучей, которые улавливаются приемниками  таких лучей - нервными обонятельными  клетками. Тем самым обоняние  сближается со зрением. Это  предположение подтверждается тем,  что участки слизистой оболочки  носа, воспринимающие запахи, окрашены  в такой цвет как и клетки  глаза, воспринимающие свет.

     Известно, что  окрашенные молекулы, как правило,  менее стойки и гораздо легче  возбудимы, чем неокрашенные. Колебания  молекулы пахучего вещества накладываются  на собственные колебания частиц  пигмента, которые резонируя, вызывают  перераспределение зарядов в  нервной ткани, в конечном счете приводя к нервному импульсу - сигналу о запахе.

     Некоторые  ученые отводят обонятельной  клетке роль не только радиоприемника, но и радиопередатчика. Особые  обонятельные волоски якобы регенерируют  волны длиной 8-14 мкм. С приближением  молекул, поглощающих это излучение,  регенерация усиливается, вместе  с лучами уходит тепло. Охлаждение  нервных окончаний в слизистой  оболочке вызывает ощущение запаха [9].

      В восприятии  запаха играют сульфгидрильные  группы белков обонятельного  эпителия. При изменении количества  сульфгидрильных групп в эпителии  меняется и электрический импульс,  возникающий при раздражении  эпителиальных клеток запахом.  Снижая количество сульфгидрильных  групп, удается ослабить биотоки  и даже свести их до нуля.

     Исследования, проведенные в Лаборатории рецепции  Института биофизики АН СССР, показали, что в процессе восприятия  пахучих веществ участвует система  мембранных белков, характеризующихся  высокой чувствительностью и  избирательностью, так называемых  белковых рецепторов. Кроме них,  в обонятельном эпителии животных  присутствуют нуклеопротеиды. Их  концентрация в обонятельном  эпителии в несколько раз выше, чем белковых рецепторов, а специфичность  по отношению к пахучим веществам  значительно ниже. Полагают, что  нуклеопротеиды усиливают ток  слизи и таким образом обеспечивают  очистку обонятельного эпителия  от различных пахучих веществ  по окончании их действия, что  необходимо для

восприятия других запахов [1, стр. 377].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

     4 Зрительный  анализатор 

 

 

     Зрительный анализатор состоит из трех основных частей: периферической

(глаз), проводниковой (зрительные нервы и все промежуточные центры) и корковой (затылочный отдел коры больших полушарий).

     Глаз — это орган, способный воспринимать световые волны. При помощи

зрения животное ориентируется в окружающем мире, воспринимая силу света, цвет, форму предметов, расстояние до них и перемещение предметов в пространстве.

     У млекопитающих глаза (глазные яблоки) расположены в углублении костей черепа — глазнице и имеют форму, близкую к шару. Глаз состоит из оптической и фоторецепторной частей и имеет оболочки: белочную, сосудистую и сетчатую. Оптическая система глаза состоит из роговицы, передней и задней камер глаза, зрачка, хрусталика и стекловидного тела (см. Приложение В) [1, стр. 378].

     Прямая линия, соединяющая оба полюса, называется оптической, или наружной, глазной осью. Угол между оптическими осями правого и левого глаза различен у разных видов животных: от 92° у собаки до 137° у лошади. Малый угол обеспечивает бинокулярное зрение — видение предмета одновременно обоими глазами, а большой угол — боковое (билатеральное) зрение. Относительная величина глазного яблока также неодинакова: наибольшая у плотоядных и наименьшая у травоядных.

     Глазное яблоко состоит из оболочек, светопреломляющих сред, сосудов и нервов.

     Оболочек глазного  яблока три: наружная, средняя и внутренняя.

     Наружная, фиброзная  оболочка глазного яблока разделяется  на две части — белочную  оболочку и роговицу.

     Белочная оболочка — твердая, непрозрачная, плотная, бедна сосудами. Собственное вещество склеры покрыто эписклеральной пластинкой. В задней части склеры имеется продырявленное поле, через отверстия которого из глазного яблока выходит зрительный нерв. Склера выполняет функцию прочного остова стенки глаза, к ней прикрепляются сухожилия глазных мышц.

     Роговица — передняя, меньшая часть фиброзной оболочки. Она прозрачна, плотна и довольно толстая — в центре 0,6— 0,7 мм. Собственное вещество роговицы состоит из многочисленных соединительнотканных пластинок, между которыми лежат клетки. Роговица лишена кровеносных сосудов, за исключением краевой зоны, но богато снабжена чувствительными, преимущественно болевыми нервными окончаниями.

     Средняя, сосудистая  оболочка состоит из трех частей: радужной оболочки, ресничного тела  и собственно сосудистой оболочки.

     Радужная оболочка (радужка) — передняя часть средней оболочки. В центральной части радужной оболочки имеется отверстие — зрачок. Форма зрачка имеет видовые особенности: у собаки свиньи он округлый, у кошки в форме вертикальной щели, у травоядных поперечноовальный. Край радужки, обрамляющий зрачок, называют зрачковым. У жвачных и лошади зрачковый край имеет сильно пигментированные выросты — градинки, или «виноградные зерна». Периферический край радужной оболочки, соединяющийся с ресничным телом, называется ресничным краем. С роговицей ресничный край радужной оболочки соединяется гребешковой связкой. Лимфатические щели между нитями гребешковой связки называются пространствами радужнороговичного угла.

     Основу радужной оболочки составляют пучки клеток гладкой мышечной ткани и рыхлая соединительная ткань с большим количеством пигментных клеток и кровеносных сосудов. Пигментные клетки обеспечивают цвет глаз. Наружная поверхность радужной оболочки покрыта эпителием, а внутренняя — пигментным слоем, который является продолжением пигментного слоя сетчатки.

     Гладкая мышечная ткань формирует в радужной оболочке две мышцы. В зрачковом крае оболочки расположена круговая мышца — сфинктер зрачка. Радиально от сфинктера расположены пучки мышечных клеток, расширяющих зрачок (дилятатор). Расширением или сужением зрачка регулируется поступление лучей света в глазное яблоко, т. е. радужная оболочка функционирует аналогично диафрагме фотоаппарата. При сильном свете зрачок суживается, при слабом — расширяется. Расширитель зрачка иннервируется постганглионарными симпатическими волокнами краниального шейного узла, а сфинктер зрачка — постганглионарными парасимпатическими волокнами ресничного узла.

     Хрусталик  — плотное, прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы и расположенное меду радужной оболочкой и стекловидным телом. Задняя поверхность хрусталика более выпукла, чем передняя. Диаметр хрусталика у лошади достигает 22 мм по горизонтали и несколько менее по вертикали; толщина в центре — 13 мм.

     Хрусталик снаружи одет капсулой, представляющей гомогенную эластическую оболочку. По экватору хрусталика к наружной поверхности капсулы прикреплены поясковые волокна ресничного пояска, идущие от ресничного тела. Между нитями хрусталиковой связки имеются щели, заполненные лимфой. Ослабление и натяжение связки изменяет выпуклость хрусталика [10].

     Основной информационной  характеристикой зрительного анализатора   является пропускная способность,  т. е. то максимальное количество  информации, которое зрительный  анализатор  способен принять  в единицу времени [11].

 

 

 

 

     4.1 Механизм аккомодации

 

 

     В нормальном глазу, находящемся в покое, то есть при расслаблении ресничной мышцы и натяжении цинновой связки, хрусталик имеет более плоскую форму и попадающие в него лучи фокусируются на сетчатке. При таком состоянии глаз хорошо видит предметы, находящиеся вдали, но предметы, расположенные на близком расстоянии, кажутся расплывчатыми. 

     У различных  животных механизм аккомодации  может быть различным, но сущность  его одинаковая: обеспечение фокусировки  световых лучей, проникающих в  глаз, на сетчатке. У рыб глаз  в покое установлен на ясное  видение предметов, находящихся  вблизи. При необходимости видеть  далекие предметы хрусталик отодвигается  назад сокращением специальной  мышцы.

     Величину, на  которую изменяется преломляющая  сила глаза при наибольшей  аккомодации по сравнению с  состоянием покоя, называют силой  аккомодации, а пространство между  дальней и ближней точкой ясного  видения — областью аккомодации.  Сила аккомодации не всегда  одинакова: она изменяется в  зависимости от общего состояния  организма и при утомлении  уменьшается. Острота зрения зависит  и от возраста. У старых животных  хрусталик теряет свою эластичность и его выпуклость при расслаблении связок почти не увеличивается. В результате развивается дальнозоркость, то есть способность ясно видеть удаленные предметы и хуже различать предметы, находящиеся вблизи. Это объясняется сокращением передне- заднего диаметра глазного яблока, в связи с чем параллельные лучи после преломления в глазу сходятся не на сетчатке, а позади нее. Для того чтобы они сошлись на сетчатке, глаз должен аккомодировать, причем ближняя точка ясного видения все же будет находиться дальше, чем для нормального глаза. Иногда дальнозоркость бывает вследствие недостаточной преломляющей силы глаза. При обратном явлении, близорукости, происходит увеличение переднезаднего диаметра глазного яблока и параллельные лучи сходятся раньше, чем достигают сетчатки. В некоторых случаях близорукость может быть вызвана чрезмерной преломляющей силой глаза. Близорукость и дальнозоркость довольно часто наблюдают у лошадей, но наиболее близорукими могут быть овцы, особенно культурных пород [1, стр. 379].

 

 

    4.2 Структура и функции сетчатки

 

 

     Сетчатка –  это внутренняя светочувствительная  оболочка глаза. Она имеет сложную многослойную структуру. Здесь расположены два вида фоторецепторов (палочки и колбочки) и несколько видов нервных клеток. Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки – биполярный нейрон. Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсы в подкорковые зрительные центры. В процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и амакриновые клетки. Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который участвует в анализе и переработке зрительной информации. Именно поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию [12].

     К стекловидному телу прилегает третья оболочка — сетчатая, в которой расположены фоторецепторы — палочки и колбочки, воспринимающие световые лучи, и нервные клетки с многочисленными отростками. Наружный слой сетчатки, прилегающий к сосудистой оболочке, состоит из пигментных клеток, содержащих пигмент фусцин, который, препятствуя отражению и рассеиванию световых лучей, способствует четкости зрительного восприятия. От внутренней поверхности пигментного слоя в глубину примыкающего слоя фоторецепторов отходят отростки (борода), окружающие светочувствительные клетки. При сильном освещении зерна пигмента перемещаются из эпителиальных клеток и заслоняют палочки и колбочки от яркого света. Считают, что пигментные клетки участвуют в обмене веществ фоторецепторов при синтезе зрительных пигментов.

     Возбуждение  от фоторецепторов передается  на волокна зрительного нерва  через два слоя нервных клеток  — биполярных и ганглиозных, контактирующих при помощи синапсов. Передача импульса с клеток одного слоя на другой совершается посредством выделения ацетилхолина, а механизм передачи возбуждения с фоторецептора на биполярную клетку выяснен пока недостаточно. Некоторые биполярные нейроны связаны со многими палочками, а ганглиозные клетки контактируют со многими биполярными клетками. В результате группа фоторецепторов, соединенных с одной ганглиозной клеткой, образует рецептивное поле для этой клетки. Кроме того, в сетчатке имеются еще горизонтальные (звездчатые) и амикриновые клетки с ветвящимися отростками, соединяющими по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки. Одна ганглиозная клетка может быть связана с десятками тысяч фоторецепторов, причем рецептивное поле этой клетки составляет площадь диаметром 1 мм.

     Биполярные  нейроны сетчатки и ганглиозные клетки, образующие своими аксонами зрительный нерв, выполняют функции проводникового аппарата. Волокна зрительного нерва идут без перерыва к ядрам наружного (латерального) коленчатого тела, а также к ядрам передних бугров четверохолмия, где расположены центры ориентировочной реакции на зрительные раздражители. В наружные коленчатые тела передаются импульсы, точно соответствующие реакциям фоторецепторов сетчатки. Отсюда по аксонам последнего нейрона зрительного пути импульсы идут в затылочную область коры больших полушарий — корковый центр зрительного анализатора.

     По направлению  к наружному краю глаза от  слепого пятна на оптической  оси сетчатки находится центральное  поле, имеющее вид светлой полоски  — место наилучшего видения. В середине полоски расположено углубление, называемое центральной ямкой, в которой светочувствительные клетки состоят почти исключительно из колбочек. По мере удаления от нее количество палочек возрастает, колбочек же становится все меньше [1, стр. 380].