Гомеостатические реакции организмов

Зимний покой − это физиологическое состояние, при котором процессы морфогенеза заторможены или полностью остановлены, причем остановка обусловлена не прямым действием внешних факторов, а внутренним состоянием. Следовательно, зимний покой  − это адаптивная черта. Зимующие стадии растений и животных имеют много сходных физиологических особенностей. Даже при повышении температуры они обычно или не развиваются, или развиваются очень медленно. Значительно снижена интенсивность обмена. Например, дыхание семян едва уловимо, а покоящиеся стадии насекомых потребляют в несколько раз меньше кислорода, чем при активном развитии.

Характерной чертой покоя  является переход от экзогенного питания к эндогенному, т. е. к использованию внутренних резервов организма. Обычно при покое уменьшается содержание воды в тканях животных, в семенах, зимних почках растений и т. д. Кроме того, наблюдения показывают, что холодостойкость растений и животных усиливается в течение зимы. Организм в продолжение осени и зимы постепенно приспосабливается к снижению температуры. Это явление называется холодовым закаливанием. Выделяют два этапа холодового закаливания.

У растений первый этап холодового закаливания соответствует еще положительным температурам − интервалу от 0 до 6 °С. На этом этапе у части растительных клеток вода переходит в коллоидное состояние, а крахмал превращается в сахар и жиры. С наступлением небольших морозов (до -5 °С) начинается второй этап закаливания. В межклетниках образуются кристаллы льда, отнимающие свободную воду из клеток, благодаря чему они становятся более устойчивыми к сильным морозам. Таким образом, пределы выносливости растений к низким температурам сильно расширяются. Подобные изменения носят сезонный характер и претерпевают цикличность во времени.

У пойкилотермных животных переживание низких температур также связано с процессами, предотвращающими замерзание воды в теле. Рассмотрим пример с насекомыми.

Из графика зависимости  физиологического состояния насекомого от температуры его тела видно, что при температуре ниже 10°С наступает оцепенение, при температуре ниже 0  − переохлаждение. Оно продолжается до момента кристаллизации воды, которая сопровождается скачком температуры. После резкого ее повышения начинаются необратимые изменения в организме. В любой момент до этого скачка с повышением температуры насекомое может быть возвращено к нормальной жизнедеятельности. Оказалось, что физиологическое состояние насекомого в процессе охлаждения зависит от скорости понижения температуры. При медленном охлаждении в клетках образуются кристаллы льда, которые разрывают их оболочку. При очень быстром охлаждении центры кристаллизации не успевают образоваться и формируется стекловидная структура. В результате цитоплазма не повреждается. Таким образом, глубокое, но очень быстрое охлаждение вызывает временную, обратимую остановку жизни. Подобное состояние получило название анабиоза.

Однако в природе, как  правило, такого состояния организма  не бывает. Способность к переохлаждению сильно повышается в результате холодового закаливания, и насекомые могут переносить очень низкие температуры. При закаливании в тканях животных образуются глицеринсодержащие соединения (криопротекторы), которые значительно понижают точку замерзания. Момент резкого повышения температуры смещается в область более низких ее значений, что позволяет насекомым зимовать в переохлажденном, но не замороженном состоянии. Например, температура -42 °С не оказывает губительного действия на жука березового заболонника.

 

 

Рисунок 3− Кривая Бахметьева, характеризующая изменение состояния насекомого под воздействием температуры среды [по: Яхонтову, 1987 с.93]

Главным фактором, играющим сигнальную роль в регуляции сезонных циклов у большинства растений и животных, следует считать продолжительность светового дня. Реакция организма на изменение продолжительности светового дня получила название фотопериодизма. Данный фактор не случайно играет роль сигнального, поскольку именно длительность фотопериода обусловлена периодическими астрономическими явлениями.

У очень многих морских  животных известны лунные ритмы. По мнению некоторых авторов, такие ритмы  могут быть также у пресноводных и наземных видов.

Лунные ритмы хорошо изучены  у кольчатых червей−полихет. У островов Полинезии червь тихоокеанский палоло (Eunice viridis) появляется на поверхности моря в первые четверти лунных месяцев в октябре и ноябре в таком количестве, что морскую воду можно сравнить с супом из вермишели. Местные жители вылавливают их и употребляют в пищу.

Побережье Индийского океана населяют полчища крабов-сигнальщиков. Во время прилива крабы белого цвета, а при отливе становятся серыми. Если взять краба-сигнальщика, предположим, за 15 мин до отлива, когда он еще белый, и поместить в холодильник, то его биологические часы «остановятся». После извлечения краба из холодильника он приобретает серую окраску через 15 мин. Таким образом, биологические часы краба-сигнальщика работают удивительно точно, с ошибкой разве что в несколько секунд.

Все вышеприведенные примеры  показывают, что реакция видов на экологические факторы не является постоянной и синхронизируется с периодами наступления природных процессов при помощи внутренних эндогенных ритмов и фотопериодической реакции [Бродский, 2000, с. 40-54].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2 Терморегуляция в жарком климате пустынь

2.1 Значение размеров тела

Если мы положим на солнцепеке большую глыбу льда и маленькую льдинку, ясно, что льдинка растает гораздо быстрее. Если мы туда же положим огромный камень и мелкую гальку, то последняя нагреется намного раньше, чем камень. Дело в том, что мелкие предметы имеют большую по отношению к объему поверхность. Если же мы разобьем большой камень или льдину на мелкие кусочки, то появится множество новых поверхностей, открытых для солнечных лучей и теплого воздуха. В результате увеличения поверхности вся масса камня или льда соответственно нагреется или растает быстрее.

Вернемся к животному, находящемуся в условиях высокой  температуры. Его организм получает тепло из двух источников: из внешней  среды и от собственного метаболизма. Приток внешнего тепла, осуществляющийся путем теплопроводности, конвекции и излучения от земли и солнца, идет только через поверхность тела, и поэтому внешняя тепловая нагрузка прямо пропорциональна этой поверхности, млекопитающих выработка тепла хотя и не совсем пропорциональна поверхности тела, но приближенно можно считать ее таковой. Поэтому общая тепловая нагрузка на организм−сумма собственной теплопродукции и тепла, поступающего извне-приближенно пропорциональна величине поверхности тела. В результате мелкие животные с их относительно большей поверхностью оказываются в смысле тепловой нагрузки в гораздо худшем положении, чем крупные.

Если человек в жаркой пустыне теряет с потом 1 л воды в час (т. е. примерно 0,6 л/ч на квадратный метр поверхности тела), то, исходя из соотношения поверхностей тела, мы можем приближенно  предсказать, сколько влаги    должны    испарять в аналогичных условиях другие животные, чтобы компенсировать тепловую нагрузку. Мы можем построить теоретическую кривую, показывающую, какое количество испаряемой воды обеспечила бы достаточное охлаждение того или иного животного. Это количество является экспоненциальной функцией массы тела, и в логарифмических координатах кривая будет прямой линией. График на рисунке 4 построен в линейном масштабе, чтобы показать, как круто вверх идет кривая и как много воды приходилось бы испарять мелким животным, если бы у них не было иных способов избегать перегрева. Мелкие грызуны весом от 10 до 100 г должны были бы за 1 ч терять в результате испарения влаги 15−30% своего веса. Поскольку для млекопитающих потеря воды в количестве 10−20% от веса тела смертельна, ясно, что такой способ охлаждения нереален. Поэтому живущие в пустыне мелкие грызуны должны избегать жары, что они и делают, прячась в течение дня в подземных норах.

Рисунок4−Зависимость испарения от массы тела[по: Шмидт-Ниельсен, 2004, с.98]

 Для того чтобы млекопитающее  могло сохранять постоянство температуры тела в условиях жаркого климата пустыни, оно должно испарять влагу в количестве, пропорциональном тепловой нагрузке. Поскольку мелкие животные обладают большой относительной поверхностью, величина тепловой нагрузки и соответственно теоретически рассчитанная интенсивность испарения (по отношению к весу тела) быстро возрастают с уменьшением размеров тела. Расчет приведенной кривой основан на предположении, что тепловая нагрузка пропорциональна  площади  поверхности тела.

Пример крупного животного: верблюд. Как видно из рисунка 4 , большие размеры тела дают животному существенное преимущество. Однако у достаточно крупных животных дальнейшее увеличение размеров тела уже не дает большой выгоды. Теоретически, если бы верблюд во всем, кроме размеров, был подобен человеку, то ему приходилось бы испарять только вдвое меньше воды (на единицу веса тела), чем человеку. Но верблюд не похож на человека, и он использует гораздо меньше воды для нужд терморегуляции: как мы увидим, у него есть ряд приспособлений, уменьшающих приток тепла из внешней среды.

Рисунок 5−У верблюда, получающего достаточно воды, температура тела на протяжении суток изменяется в пределах примерно 2°. При отсутствии воды для питья дневные колебания температуры тела могут достигать 7°. Это оказывает большое влияние на использование воды для нужд терморегуляции [по: Шмидт-Ниельсен, 2004, с.103]

Посмотрим сначала, что происходит у верблюда с такими двумя переменными  в уравнении теплового баланса, как теплота испарения и аккумуляция  тепла. Об аккумуляции тепла можно  судить по повышению температуры  тела. В  обычных условиях у верблюда, ежедневно получающего воду в  достаточном количестве, температура  тела колеблется в пределах менее  чем 2°С, а именно от 36 до 38 °С. Однако при лишении питьевой воды суточные колебания значительно возрастают . К утру температура тела может  снижаться до 34 °С, а к концу дня достигать максимума−почти 41 °С. Столь значительное повышение дневной температуры означает аккумуляцию тепла в организме. Для верблюда весом 500 кг повышение температуры на 7°С эквивалентно 2900 ккал, что соответствует экономии 5 л воды. В прохладную ночь накопленное тепло может быть рассеяно путем излучения и теплопроводности, без расходования воды.

Высокая температура тела в течение дня не только позволяет аккумулировать тепло, но дает еще одно преимущество: при повышении температуры тела уменьшается температурный градиент между организмом и средой (определяющий приток тепла из внешней среды). Это уменьшение притока тепла в организм, так же как и аккумуляция тепла  (если не в большей степени), способствует сбережению воды. Это иллюстрирует рисунок 6 , где представлены данные о тепловом балансе некрупного взрослого верблюда в условиях пустыни Сахары. У животного, получающего достаточно воды, количество влаги, испарявшейся за 10 самых жарких часов дня, составляло 9,1 л, что соответствует отдаче 5300 ккал тепла. У того же животного, лишенного питья, испарение воды за 10 ч снизилось до 2,8 л, что соответствовало отдаче 1600 ккал. Таким образом, при обезвоживании организма использование воды уменьшилось более чем в 3 раза.

Основная причина того, что верблюд в пустыне расходует  гораздо меньше воды, чем человек (верблюд−0,28 л/ч, а человек, весящий примерно в 4 раза меньше, около 1 л/ч), состоит в том, что у верблюда повышается температура тела и, следовательно, происходит аккумуляция тепла и снижается поступление тепла извне. У человека же температура тела остается на почти постоянном уровне около 37°С, т. е. тепло практически не накапливается. Кроме того, температурный градиент между организмом и средой у человека намного круче, чем у верблюда, так как средняя температура поверхности кожи у потеющего человека примерно 35 °С.

Рисунок 6−Изменение температуры тела у верблюда, лишенного питьевой воды, намного снижает поступление тепла из внешней среды, а значит, и затрату воды для терморегуляции  (путем испарения) [по: Шмидт-Ниельсен, 2004 с.91]

Существенно и то, что  верблюд покрыт толстым слоем шерсти, обладающим высокими теплоизоляционными свойствами. Наличие такой изоляции снижает поступление тепла из внешней среды в организм. Значение меха легче всего проверить, если верблюда остричь. В одном из таких опытов расход воды после стрижки   (при   прочих   равных  условиях)   увеличился   почти   на 50%.

Итак, главные причины  меньшей потери воды у верблюда (по сравнению с величиной, вычисленной  с учетом одних только размеров тела) состоят в следующем: 1) у верблюда происходит аккумуляция тепла, связанная  с повышением температуры тела; 2) повышение температуры тела уменьшает  приток тепла из внешней среды; 3) меховой покров существенно замедляет поступление тепла из внешней среды.

Пример маленького животного: суслик. Как мы уже видели, мелкие грызуны из-за своих малых размеров и относительно большой поверхности  должны быть не способны выносить жару и вести дневной образ жизни  в пустыне. Однако мелкие суслики  североамериканских пустынь опровергают  это предположение. Этих мелких грызунов, вес которых варьирует от величины менее 100 г до нескольких сот граммов, часто можно видеть в дневное  время. Они быстро перебегают с места на место, часто прячутся в норке, но очень скоро, нередко через несколько минут, появляются снова. В разгар лета в самые жаркие часы дня они менее активны, но утром и под вечер часто вылезают из нор.

Как правило, в местах обитания этих сусликов нет открытых источников воды. Каким же образом они могут  оставаться активными в дневное  время? Видимо, существенную роль играет аккумуляция тепла, но она не идет с суточной цикличностью, как у верблюда. Находясь вне своей норы на дневной жаре, суслики очень быстро начинают перегреваться. По чувствительности к повышению температуры тела они не отличаются от других млекопитающих и погибают при подъеме температуры до 43°С. Однако 42,4°С они переносят благополучно. Как только суслик начинает перегреваться на жаре, он тотчас возвращается в относительно прохладную нору, где вскоре охлаждается благодаря большой относительной величине поверхности тела. Часто уходя в прохладную нору и выходя обратно, суслик быстро аккумулирует тепло и быстро сбрасывает его избыток, обходясь таким образом без испарения воды. Это и позволяет ему оставаться активным в течение дня.