Гомеостатические реакции организмов

2.2 Испарение: потоотделение и учащенное дыхание

Как мы знаем по собственному опыту, когда возникает потребность в охлаждении,-человек потеет. В отличие от человека у собак очень мало потовых желез, и они охлаждаются главным образом путем учащения дыхания: чтобы увеличить испарение в верхних дыхательных путях, они начинают дышать очень быстро и поверхностно. Некоторые животные увеличивают испарение еще одним способом: они смачивают свой мех слюной и облизывают лапы, охлаждаясь таким образом за счет испарения слюны.

Количество тепла, необходимое  для испарения 1 кг воды (580 ккал, или 2426 кДж), не зависит, разумеется, от источника  влаги или места, где она испаряется. Посмотрим, нет ли у различных способов испарения влаги каких-то особенностей, которые делали бы один способ предпочтительнее другого для того или иного животного. Ознакомимся для этого с характерными чертами каждого из способов.

У человека  повышенное испарение  влаги  практически    полностью осуществляется путем потоотделения. Испарение со всей поверхности тела является эффективным способом охлаждения, тем более что при отсутствии шерстного покрова вода   испаряется   очень быстро.   Однако  и  у некоторых  животных,   покрытых   шерстью, особенно у крупных (быки, крупные антилопы и верблюды), испарение происходит главным образом путем потоотделения. Хотя у верблюда мех очень густой, это не препятствует испарению, так как воздух в пустыне очень сух;  пот испаряется настолько быстро, что это вводило в заблуждение некоторых авторов, сообщавших, будто верблюды никогда не потеют. С другой стороны, у ряда менее крупных копытных-овец,  коз и многих небольших  газелей испарение  усиливается  за   счет  частого   поверхностного дыхания.  Это относится  и к исследованным хищникам. Третий способ-смачивание слюной и облизывание  свойствен многим австралийским сумчатым, в том числе крупным кенгуру, а также ряду грызунов, включая обычную лабораторную крысу.

Птицы в отличие от млекопитающих  не имеют потовых желез. Усиленное испарение влаги достигается у них либо путем учащения дыхания, либо посредством быстрых колебаний тонкого дна ротовой полости и верхней части глотки (так называемое гулярное трепетание). По-видимому, оба этих приема служат эффективными способами охлаждения, и птицы используют либо один, либо другой, либо комбинацию их обоих.

Очевидная разница между учащением дыхания и потоотделением как средствами испарения влаги состоит в том, что при учащенном дыхании животное само создает ток воздуха над влажной поверхностью, ускоряя таким образом испарение. В этом отношении потеющие животные находятся в худшем положении. Второе различие-то, что пот (по крайней мере у человека) содержит значительное количество солей, и при обильном потоотделении потеря солей иногда так велика, что может возникнуть-их дефицит в организме. Именно поэтому рекомендуется добавлять в пищу больше поваренной соли в условиях сильной жары ш избыточного потоотделения. Что касается животных, прибегающих к учащенному дыханию, то они не теряют электролитов, выделяемых железами ротовой и носовой полости (если только слюна не капает изо рта), так что и в этом отношении они находятся в лучшем положении.

Самое важное преимущество учащенного дыхания состоит в  следующем. Когда животное внезапно подвергается тепловому стрессу (как, например, африканская газель, спасающаяся бегством от хищника) и у него сильно повышается внутренняя температура тела, учащение дыхания могло бы предохранить от перегрева мозг-наиболее чувствительный к повышению температуры орган. На первый взгляд это кажется невероятным, поскольку мозг интенсивно снабжается артериальной кровью. Дело, однако, обстоит следующим образом. У газелей и других копытных большая часть крови притекает к мозгу по внутренней сонной артерии, разделяющейся у основания черепа на сотни мелких артерий; последние, прежде чем войти в мозг, вновь соединяются в общий ствол. Эти мелкие артерии проходят сквозь большой венозный синус, через который протекает кровь, идущая от стенок носовой полости и потому охлажденная. Таким образом, кровь в мелких артериях тоже охлаждается и только после этого достигает мозга; в результате температура мозга может быть на 2−3° ниже температуры внутренних областей тела и крови сонных артерий.

Именно такая разница  температур была обнаружена у газели Томсона- небольшой восточно-африканской  газели, весящей от 15 до 20 кг. Когда  эта газель бежала в течение 5 мин  со скоростью 40 км/ч, температура ее артериальной крови повысилась из-за увеличения выработки тепла с 39 °С (нормальная для газели температура) до 44 °С, но температура мозга не достигла и 41 °С, т. е. осталась на вполне безопасном уровне. Трудно представить  себе систему охлаждения, которая  предохраняла бы от перегрева все  тело в условиях, когда животное бежит на жаре со скоростью, требующей 40-кратного увеличения интенсивности  обмена, однако избирательное охлаждение крови, идущей к мозгу, позволяет  избежать наиболее опасных проявлений перегрева.

Рисунок 7−Газель способна поддерживать температуру мозга на уровне ниже внутренней температуры тела. Артериальная кровь, прежде чем достигнуть мозга, проходит по мелким артериям через синус с охлажденной венозной кровью, оттекающей от носовой полости, где происходит испарение влаги [по: Шмидт-Ниельсен, 2004 с. 96]

Такое же охлаждение крови, протекающей к мозгу, обнаружено и у ряда домашних копытных; возможно, что этот механизм имеется у всех животных, охлаждающихся с помощью учащенного дыхания. Но вряд ли подобный механизм существует у человека, поскольку у него охлаждается вся поверхность тела,  а  к учащенному дыханию как способу охлаждения он не прибегает. Уже давно известно,  что некоторые рептилии, оказавшись в-условиях сильного перегрева, начинают дышать чаще и с открытым ртом, что весьма напоминает учащенное дыхание у теплокровных животных. Довольно трудно было установить, какую роль в терморегуляции играет такое усиленное дыхание у рептилий,   хотя   оно,   несомненно,   увеличивает' испарение   влаги в дыхательных путях. Правда, количество испаряемой воды недостаточно для того,  чтобы существенно  понизить температуру тела  по сравнению с внешней  температурой;   по-видимому, это лишь зачаточная  форма того  механизма,  который  используется у птиц и млекопитающих. Однако учитывая способность млекопитающих    избирательно охлаждать мозг, можно иначе оценить и значение учащенного дыхания у ящериц.

Рисунок−8 Если ящерицу Sauromalus перенести из среды с температурой 15°С в условия 45 °С, то у нее быстро повышается температура как мозга, так и клоаки. Однако после достижения 41°С кривые температур расходятся: мозг остается на 2° холоднее клоаки и на 3° холоднее воздуха[по: Шмидт-Ниельсен, 2004 с.99]

Показано, что у пустынной ящерицы Sauromalus obesus учащение дыхания играет некоторую роль в общем тепловом балансе организма. При внешней температуре 45 °С тело ящерицы оказывается лишь ненамного холоднее (44,1 °С), но температура мозга остается на уровне 42,3 °С, т. е. почти на 3° ниже температуры окружающей среды. Если эту ящерицу перенести из помещения с температурой 15°С в условия 45°С, то сначала температура как тела (клоаки), так и мозга быстро повышается но температура мозга, достигнув 41−42 °С, устанавливается на этом уровне, тогда как температура, измеряемая в клоаке, продолжает расти, приближаясь к уровню температуры среды.

У Sauromalus сонные артерии проходят очень близко к поверхности глотки настолько близко, что они видны, когда животное открывает рот. Артериальная кровь протекает здесь под влажной поверхностью, где происходит испарение, и охлаждается, прежде чем попасть в мозг. Это еще один пример животного, способного поддерживать в разных частях тела разную температуру, причем на хорошо регулируемом уровне [К. Шмидт-Ниельсен, 2001 с.87-101].

         3 Спячка, диапауза.

3.1 Спячка.

3.1.1 Эстивация и гибернация

Поддержание высокой температуры  тела в условиях холода ценой увеличения интенсивности обмена в несколько  раз-это весьма дорогостоящий путь. Мелкие животные исходно обладают высоким  уровнем метаболизма, и дальнейшее его повышение может быть для  них слишком большой «растратой», особенно при отсутствии или недостатке пищи. Самый простой и единственный логичный выход из положения состоит  в том, чтобы прекратить борьбу за поддержание высокой температуры  тела-пусть она снижается. При  этом не только исчезает проблема повышения  теплопродукции, но и сберегаются  энергетические резервы, поскольку  охлажденные ткани потребляют меньше топлива. В этом, собственно, и заключается  сущность явления, называемого зимней спячкой или гибернацией [Калабухов, 1985, с.15].

Многие млекопитающие  и несколько видов птиц регулярно  впадают в спячку каждую зиму. Это  означает, что температура их тела падает почти до уровня окружающей среды; очень сильно снижаются метаболизм, дыхание, частота сокращений сердца и многие другие функции; животное находится в торпидном (оцепенелом) состоянии и слабо реагирует на внешние стимулы, например на шум или прикосновение. Прекратив активный образ жизни и резко снизив интенсивность обмена, животное переживает долгую зиму. Готовясь к зимней спячке, животные обычно накапливают много жира (т. е. создают большие запасы топлива). Эти запасы, которые можно уже не тратить на согревание тела, используются  в течение длительных  неблагоприятных  периодов.

В спячку впадают главным  образом мелкие животные; это понятно, так как при свойственной им интенсивности метаболизма они нуждаются в обильном питании. Например, впадают в спячку многие грызуны: хомяки, сони. Обитатели высоких широт, питающиеся насекомыми, едва ли могут зимой найти себе пищу; поэтому насекомоядные (например, ежи) и летучие мыши тоже впадают в зимнюю спячку. Спячка свойственна и некоторым сумчатым Австралии, в частности карликовому опоссуму (Bartholomew hudson). К числу впадающих в спячку птиц относятся колибри − самые мелкие из всех птиц, а также питающиеся насекомыми стрижи и некоторые птицы-мыши (африканский род Colitis).

Понятию зимняя спячка (или гибернация) нелегко дать вполне удовлетворительное определение. В физиологии так называют состояние оцепенения со значительным снижением интенсивности обмена. Таким образом, медведей, которые могут спать на протяжении большей части зимы, большинство физиологов все же не отнесет к истинно гибернирующим животным. Температура тела зимой у них падает только на несколько градусов, уровень метаболизма и другие физиологические показатели снижаются лишь в умеренной степени, а самки нередко рождают зимой детенышей. Иными словами, зимняя «спячка» медведей не соответствует тому, что физиологи обычно понимают под истинной гибернацией.

Другой термин − эстивация (от лат. aestas − лето) − означает неактивное состояние животных в течение лета; определение этого термина еще менее четко. Эстивацией можно назвать «сонное», неактивное состояние улиток при наступлении засухи или состояние сусликов, которые в самые жаркие месяцы исчезают в своих норах, оставаясь там вялыми и неподвижными. Колумбийские суслики начинают впадать в эстивацию в жарком августе, остаются неактивными на протяжении всей осени и зимы и вылезают из нор только к следующему маю. Что это−зимняя или летняя спячка? И когда одно состояние переходит в другое? По существу, между этими состояниями нет четкого физиологического различия. Кроме того, многие зимнеспящие животные (например, летучие мыши) могут впадать в торпидное состояние ежедневно, и при этом у них снижается температура тела и интенсивность обмена. Таким образом, это физиологическое состояние вполне сходно с гибернацией, хотя продолжается не недели и месяцы, а всего лишь несколько часов.

Ранее полагали, что зимняя спячка возникает как результат недостаточности терморегуляторной системы в условиях холода и, таким образом, отражают определенную «примитивность» организации и слабость механизмов физиологического контроля. Сейчас, однако, стало совершенно ясно, что спячку  нельзя   объяснить   недостаточностью  терморегуляции;   напротив, это хорошо регулируемое физиологическое состояние, и кажущееся сходство между находящимся в спячке млекопитающим и холоднокровным животным (например, лягушкой или ящерицей) обманчиво. Как мы увидим, гибернацию отнюдь нельзя считать результатом  неэффективности  физиологических  механизмов.

3.1.2 Температура тела и  потребление кислорода

У некоторых животных, в  частности у летучих мышей, могут  быть и ежедневные периоды оцепенения, и более длительная спячка. На 'понижение  температуры летучие мыши реагируют одним из двух характерных способов.

Рисунок 9-Температура тела у двух видов североамериканских летучих мышей [по: Чернова, 1996, с.51]

При похолодании эти животные могут либо оставаться активными  и сохранять нормальную (около 34 °С) температуру тела, либо впадать  в оцепенение, и тогда температура снижается примерно до уровня температуры воздуха.

Это видно из рисунка 9, представлены данные о температуре тела у двух видов североамериканских рукокрылых. При температурах среды ниже примерно 30°С эти животные либо впадают в оцепенение и их температура в пределах 1−2° совпадает с температурой воздуха, либо остаются активными и поддерживают нормальную температуру тела между 32 и 36 °С. Даже при температуре воздуха ниже 10 ° С эти летучие мыши могут либо оставаться  активными, либо впадать в оцепенение.

Оба вида имеют сравнимые  размеры тела. Более крупный вид-бурый кожан (Eptesicus fuscus) весом около 16 г-почти повсеместно распространен в США и по крайней мере в северных частях своего ареала впадает в зимнюю спячку. Несколько мельче другой вид-мексиканский складчатогуб   (Tadarida    mexicanа); эти животные весом примерно 10 г обитают в сухом и жарком климате юго-запада США и в Мексике; зимой они мигрируют к югу и, насколько известно, спячка им не свойственна.

Рисунок − 10 Потребление кислорода у летучих мышей, находящихся в активном состоянии, возрастает по мере снижения температуры воздуха[по: Чернова, 1996, с.98]

Хотя в естественных условиях первый вид впадает в спячку, а второй-нет, их реакция на понижение температуры воздуха поразительно сходна. У особей, сохраняющих в условиях похолодания нормальную температуру тела, наблюдаются сдвиги, типичные для гомойотермных животных. По мере снижения температуры воздуха увеличивается потребление кислорода, что отражает рост энергетических расходов на поддержание теплоты тела. Как видно из рисунка 10, минимум потребления О₂ соответствует температуре воздуха 35 °С. Однако для особей, впадающих в оцепенение, характерна очень низкая интенсивность обмена. Например, при 15°С оцепенелые животные потребляют в 40 раз меньше кислорода, чем активные. Иными словами, первые расходуют энергетические резервы в 40 раз медленнее, чем вторые, и соответственно запасов жира может хватить им на больший (в 40 раз) срок.

Экономию энергии, обусловленную переходом в торпидное состояние, тщательно проанализировал в своих работах Таккер. Потребление кислорода в период оцепенения определить нетрудно, но нужно также учитывать количество энергии, необходимое для согревания тела после выхода из этого состояния. Исследуя калифорнийского перогната (Perognathus califomicus), Таккер нашел, что в случаях кратковременного оцепенения расход энергии на согревание составляет существенную часть общих энергетических затрат. Перогнат весит около 20 г; он легко впадает в оцепенение при любой температуре воздуха от 15 до 32°С. Если температура опускается ниже 15°С, то нормальное состояние оцепенения оказывается нарушенным и животное уже не в силах выйти из него самостоятельно; другими словами, при охлаждении ниже 15 °С перогнат не способен выработать столько тепла в организме, чтобы начался процесс согревания.