Гомеостатические реакции организмов

Можно считать, что процессы, приводящие к прекращению покоя семян, распадаются на три основных типа.

 В случае врожденного  покоя для возобновления процессов роста и развития зародыша необходимо, чтобы сам зародыш или окружающие его материнские ткани испытали воздействие какого-то особого внешнего стимула. Таким стимулом может оказаться влага, свет, определенный фотопериод или подходящее соотношение интенсивностей радиации в ближней красной и дальней красной частях спектра. Указанные условия прерывания покоя способствуют совпадению прорастания с наступлением определенной фазы годового цикла. Проростки растений, семена которых переживают врожденный покой, обычно появляются почти одновременно, неожиданно и дружно.

 В случае вынужденного  покоя, т. е. состояния, «навязанного» внешними условиями, семя может удерживаться в покоящемся состоянии отсутствием чего-либо необходимого для нормального роста (воды, подходящей температуры, притока кислорода) или же наличием каких-либо ингибирующих факторов (например, повышенной концентрации двуокиси углерода). Не исключено, конечно, что со временем семя и погибнет, но во многих группах высших растений покоящиеся семена могут сохранять всхожесть очень долго. Извлеченные при археологических раскопках семена Chenopodium album, пролежавшие в земле 1700 лет, как оказалось, всхожести не утратили. Прорастить семена, пребывающие в вынужденном покое, очень просто: достаточно лишь снабдить их ранее отсутствовавшим ресурсом или поместить в дотоле не существовавшие необходимые для прорастания условия. Вынужденный покой многих из тех семян, что разложены по пакетикам в семенной лавке, обусловлен исключительно отсутствием воды: стоит только их увлажнить, и они немедленно прорастают. В природе вынужденный покой может быть прерван выпавшим после засухи дождем или благоприятными изменениями условий аэрации приповерхностного слоя почвы (скажем, в результате жизнедеятельности дождевых червей или других роющих животных). Если семена впадают в вынужденный покой, то потомство одного и того же растения может «расселиться во времени» на годы, десятилетия и даже на века.

 В случае индуцированного  покоя (т. е. состояния, вызванного достаточно продолжительным пребыванием в вынужденном покое) список условий, необходимых для прорастания семени, надо расширить. Упав с родительского растения, семена многих полевых и садовых сорняков прорастают без всякого светового стимула; но тем же семенам, полежавшим в состоянии вынужденного покоя, для прорастания необходимо побыть на свету. Долгое время оставалось загадкой, почему из проб почвы, перенесенных с поля в лабораторию, немедленно вылезает великое множество проростков, тогда как в поле семена, лежавшие в тех же кусках почвы, не прорастали. Но вот Уэссона и Уэаринга осенила простая и гениальная догадка. Образцы почвы с поля они отбирали ночью и переносили их в лабораторию в темноте. Проростки во множестве вылезали из этих кусков почвы лишь после того, как их некоторое время выдерживали на свету. В ночное же время исследователи отрывали в поле ямы и укрывали одни из них шифером (чтобы в них не попадал свет), а другие - стеклом. Всходы появлялись только в тех ямах, что были укрыты стеклом. Такого рода наведенный покой приводит к накоплению в почве огромного числа семян. Они дают всходы только тогда, когда их выносят на поверхность дождевые черви, когда вывороченное с корнем дерево обнажает подповерхностные слои почвы или когда почву разрыхляют норные животные, например кроты или суслики [Бигон, 1989, с. 298].

Иногда семена погружаются в покой под действием света со сравнительно высоким значением отношения интенсивности дальней красной (около 730 нм) составляющей к интенсивности ближней красной (около 660 нм) составляющей. Именно так бывает изменен спектральный состав света, проникшего сквозь толщу листового полога. Освещая таким светом чувствительные к красной части спектра семена, можно вызвать у них наступление покоя. В природе это должно приводить к тому, что, лежа на поверхности почвы под листовым пологом, «чувствительные» семена пребывают в состоянии покоя и не выходят из него до тех пор, пока затеняющие их растения не отомрут; вот тогда−то эти семена «оживают» и дают всходы. Это же самое свойство может способствовать «расселению» семян во времени: оно обеспечивает прорастание каждого отдельного семени именно тогда, когда вероятность того, что проросток не будет затенен соседствующей растительностью, достаточно высока. Раннее прорастание, если проростки не погибают, дает определенные преимущества по сравнению с поздним: предстоящий вегетационный период при раннем прорастании обычно бывает продолжительнее, а развивающиеся из проростков растения обладают большей плодовитостью. Всякая задержка в прохождении организмом своего жизненного цикла сопряжена со снижением его потенциальной плодовитости и, следовательно, приспособленности. Вместе с тем отсрочка прорастания может означать еще и то, что растениям удастся избежать смертельного риска, порождаемого неблагоприятными факторами внешней среды. Нетрудно видеть, что «расселение во времени» предполагает некий компромисс между риском гибели (при прорастании слишком раннем) и проигрышем в плодовитости (при прорастании слишком позднем).

Успешность «расселения  во времени» зависит не только от способности семян пробыть некоторое время в покое, но еще и от их способности пробыть в этом состоянии очень долго (т.е. от их долговечности). Долговечность эта, по-видимому, определяется генетически−недаром большинством растений, давно введенных в культуру, она утрачена (как утрачен ими в значительной мере и врожденный покой семян). Растения, семена которых, лежа в почве, подолгу сохраняют всхожесть, в большинстве своем однолетники и двухлетники да к тому же, как правило, еще и злостные сорняки. Приспособлений к расселению на большие расстояния семена таких растений обыкновенно лишены: надо полагать, «расселение во времени» и расселение в пространстве−две вещи не очень−то совместные. Лежащие в почве семена деревьев обычно погибают очень скоро; многие из них даже в искусственных условиях чрезвычайно трудно сохранять долее года. Особенно недолговечны семена многих тропических деревьев: они утрачивают всхожесть через какие-то недели, а то и дни. Среди деревьев можно отыскать и примеры поразительной долговечности семян. Дольше всех сохраняют всхожесть те семена, что остаются на дереве в шишках или коробочках до тех пор, пока их не «освобождает» лесной пожар; так бывает у многих эвкалиптов (Eucalyptus) и у некоторых сосен (Pinus).Эта особенность предохраняет семена от опасностей, которые угрожали бы им на поверхности почвы, вплоть до очередного пожара; пожар же создает условия, благоприятствующие скорейшему прорастанию семян и укоренению проростков.

5.2.2. Покой растений в  вегетативных фазах 

Покоящимися у растений бывают не только семена. Так, например, по мере роста корневищ (по преимуществу линейных) песчаной осоки (Carex arenarla) на них обычно накапливается все больше и больше спящих почек. Эти почки порой надолго переживают породившие их побеги: пребывая в покое, они тем не менее могут длительное время сохранять жизнеспособность уже после того, как несущее их корневище отсыхает. Известны случаи, когда плотность скоплений спящих почек песчаной осоки достигала 400−500 почек на 1 м2. Роль скоплений спящих почек аналогична той, какую у других растений играют скопления покоящихся семян («семенные банки»).

Есть и другие примеры  в том же духе. У растущего по лугам на территории СССР бутеня Прескотта (Chaerophyllum preseottii) «семенного банка» обнаружить не удается, однако растение это в состоянии дольше десяти лет сохраняться в виде покоящегося подземного клубня. Когда луга запахиваются или когда травостой почему-либо погибает, сотни дотоле покоившихся клубней бутеня тем самым побуждаются к возобновлению вегетации.

И наконец, очень широко распространенное явление сезонного сбрасывания листвы — это тоже форма перехода к «врожденному покою»; она характерна для большого числа многолетних деревьев и кустарников. Сбросив листья, укорененные растения впадают в особое состояние, отличающееся пониженным уровнем обмена (что позволяет экономить энергию) и повышенной устойчивостью к различным неблагоприятным воздействиям. В таком состоянии они и переживают то время, пока держатся суровые условия (как правило, холода и низкая освещенность) [Бигон, 1989, с. 305].

           6 Примеры эфемеров и эфемероидов Красной книги Краснодарского края и их гомеостатические реакции

Проанализировав Красную  книгу Краснодарского края, был сделан вывод, что эфимеры в ней отсутствуют, а эфемероидов насчитывается 21 вид. Всего в Красной книге представлено 386 видов растений и грибов, 261 из которых из них относяться к двусемядольным.

Таблица 1 − растения эфемероиды занесённые в Красную книгу Краснодарского края

Продолжение таблицы 1

Продолжение таблицы 1

Данная таблица содержит в себе сведения о растениях-эфемероидах, к каким семействам они относятся, как называется конкретный вид и какие у него экологические особенности.

Рисунок − 15 Распределение эфемероидов по местообитаниям

Из данного рисунка можно сделать вывод, что наибольшее количество эфемероидов занесённых в Красную книгу Краснодарского края растут на лугах и в разреженных лесах.

6.1 Гомеостатические реакции  на конкретном примере.

Для того чтобы привести конкретный пример гомеастатических реакций  был выбран Подснежник альпийский (Galanthus alpinus Sosn).

Краткая морфологическая  характеристика

         Травянистый луковичный поликарпик. Высота 10 – 20 см. Луковица 2,4 – 4 см длиной и 1– 2 см в диаметре, влагалище (2)4,5 – 5,5(8) см длиной. Смена всех луковичных чешуй происходит в течение 3 лет. Листья линейные, светло-зеленые, с хорошо выраженным сизым налетом, 8 – 15(20) мм шириной, плоские, без складок, снизу с хорошо выраженным килем. Наружные листочки околоцветника обратнояйцевидно-продолговатые, 10 – 20(25) мм длиной, внутренние вдвое короче наружных, обратнояйцевидно-клино-видные, на верхушке с небольшой выемкой, с зеленым обратноширокосердцевидным пятном. Пыльники остроконечные.

        Особенности биологии, экологии и фитоценологии

        Ранневесенний луковичный эфемероид. Цветет с января по март. Цветение наступает на 5-й год жизни. Побеги зацветают через 5 дней после появления над почвой и отмирают примерно через 80 дней. Плодоносит в апреле – мае. Размножается вегетативно и семенами. Под почвой вегетативные органы развиваются 18,5 месяца, генеративные – 8,5 месяца, над почвой и те и другие – 3,5 месяца. Семена разносят муравьи. У взрослых особей образуется по 1 – 2 луковицы-детки. Декоративен. Медонос. На северном макро склоне Западного Кавказа подснежник альпийский поднимается в горы до 1500 м над у. м., на ЧПК выше 600 м над у. м. не отмечен. Растет на опушках, в зарослях кустарников, в широколиственных лесах (скально-дубовых, буково-грабовых, пихтово-буковых), в осинниках от нижнегорного до среднегорного пояса.