Гомеостатические реакции организмов

В течение 9 ч животное находилось в состоянии оцепенения,   потребляя  очень мало  кислорода,  после  чего  наблюдался    пик    поглощения  О₂,  знаменующий возвращение в активное состояние. Температура воздуха была 15°С. Перогнат особенно легко впадает в торпидное состояние при ограниченном пищевом рационе. При постепенном снижении количества пищи периоды оцепенения у него становятся все более продолжительными. Благодаря этому вес перогната не снижается, даже если количество пищи уменьшается втрое по сравнению с тем, которое он обычно съедает, находясь в активном состоянии.              

Широкое распространение этого феномена перехода в торпидное состояние при неблагоприятных условиях позволяет предполагать, что он имеет фундаментальное значение для выживания. К числу животных, способных впадать в оцепенение, относится ехидна (Tachyglossus aculeatus)−очень отдаленный родственник современных млекопитающих. В обычных условиях ехидна превосходно поддерживает нормальную температуру даже при падении температуры воздуха ниже нуля. Однако если ее содержать при 5°С без пищи, она быстро впадает в оцепенение. При этом ритм сердца урежается у нее с 70 до 7 ударов в минуту, температура тела падает при^ мерно до +5,5°, а потребление кислорода составляет около 0,03 мл/(г−ч), т. е. оно теперь примерно в 10 раз меньше, чем в состоянии покоя в обычных условиях.

3.1.3 Механизмы регуляции

В естественных условиях начало зимней спячки у животных приурочено к определенному времени года, но оно вовсе не обязательно обусловлено холодом или недостатком пищи. Годичные циклы гибернации зависят от длины светового дня и гормональных изменений. Часто невозможно бывает, например, заставить впасть в спячку животное (которому она свойственна) в начале лета, и особенно в период размножения.

Оцепенелое животное с  его низкой температурой тела кажется совершенно инертным; оно не способно к координированным движениям, едва отвечает на раздражение органов чувств. Внешне оно напоминает пойкилотермное животное в охлажденном состоянии. Всем нам известно, как «немеют» пальцы при охлаждении кистей рук; дело в том, что при температуре ниже 10−15°С прекращается проведение нервных импульсов и исчезает чувствительность. (Если мы еще можем шевелить холодными пальцами, то лишь потому, что соответствующие мышцы расположены выше кисти, в предплечье.)

Если у находящегося в  спячке животного нервы при пониженной температуре не действуют, то и вся нервная система не может координированно работать, скажем, при 5°С. Тем не менее дыхание и многие другие физиологические функции остаются вполне координированными, хотя и замедленными. Если температура среды опускается до нуля и ниже, то некоторые животные, впавшие в спячку, погибают. Другие же реагируют одним из двух способов, причем эти реакции определенно свидетельствуют о сохранности ряда центральных нервных функций. Указанные реакции состоят либо в том, что животное выходит из состояния спячки, либо в том, что у него прекращается снижение температуры тела в результате регулируемого повышения теплопродукции, так что температура животного остается на каком-то низком, но постоянном уровне, например 5°С.

Такая хорошо регулируемая теплопродукция, несомненно, требует  эффективной координации центральных нервных функций. В качестве примера можно привести европейского ежа, температура которого во время морозов поддерживается на уровне от +5 до +6°С. Это позволяет животному избежать обморожения и в то же время сберечь «топливо», которое, таким образом, не тратится ни на энергетически дорогостоящий процесс полного пробуждения, ни на поддержание высокой температуры тела, свойственной активному состоянию. Для животного, которому морозы могут угрожать несколько раз в течение зимы, повторные пробуждения могли бы оказаться энергетически слишком невыгодными; поддержание же температуры тела на самом низком уровне, еще предохраняющем животное от замерзания, гораздо более экономная стратегия.

3.1.4 Выход из торпидного состояния («пробуждение»)

Повышение температуры тела при пробуждении связано, как  мы видели, с наибольшими затратами  энергии по сравнению с другими  этапами цикла. В этот период животное начинает очень сильно дрожать, его  мышцы сокращаются и запасы топлива используются, по-видимому, с максимальной скоростью. В процессе разогревания важную роль играют, однако, не только мышцы, но и особый вид жировой ткани, называемый бурым жиром.

Помимо обычного, или светлого, жира у многих млекопитающих имеются большие или меньшие участки особого бурого жира; последний отличается от светлого жира не только цветом, но и характером обмена. Бурая жировая ткань содержит особенномного цитохрома, благодаря чему он может очень интенсивно потреблять кислород; светлая жировая ткань, напротив, метаболически мало активна. Особенно много бурого жира у зимнеспящих животных, и уже давно высказывалась мысль, что между зимней спячкой и количеством бурого жира существует прямая связь. Природа этой связи долго оставалась неизвестной, пока биохимические исследования не показали, что бурая жировая ткань обладает способностью к интенсивному потреблению кислорода и, следовательно, к быстрой выработке тепла. При выходе из торпидного состояния температура бурого жира, особенно в местах его скопления между лопатками, выше температуры других областей тела.

Рисунок − 11 У выходящего из зимней спячки хомяка температура передней части тела (защечных мешков) возрастает быстрее, чем температура задней части (ректальная) [по: Чернова 1996, с.58]

У выходящего из состояния  спячки животного температура различных  частей тела не одинакова, так как  процесс согревания идет отнюдь не равномерно. На рисунке 11 приведены данные о температуре ъ защечных мешках и в прямой кишке у «пробуждающегося» хомяка. Передняя часть тела, где расположены такие жизненно важные органы, как мозг и сердце, согревается гораздо быстрее, чем задняя. Повышение температуры сердца не просто существенно: оно должно быть начальным этапом пробуждения, так как сердце обеспечивает циркуляцию крови и доставку кислорода во все остальные органы. Основная масса бурого жира также находится в передней части тела. Измерения показывают, что согревание задней части тела начинается только после того, как температура передней части приблизится к норме. На этот−то момент, когда все тело животного быстро приобретает нормальную температуру, и приходится пик поглощения кислорода; после этого потребление О₂ снижается и устанавливается на обычной уровне.

Тот факт, что температура  разных частей тела повышается неодновременно, приводит к неизбежному выводу: на начальных стадиях пробуждения  кровоток почти исключительно направлен к жизненно важным органам передней части тела и только после их разогрева он заметно усиливается и в задних частях.

Как ни странно, бурая жировая ткань, имеющая столь важное значение для зимнеспящих млекопитающих, по-видимому, отсутствует у ряда регулярно впадающих в спячку птиц, в частности у колибри, стрижей и козодоев [Чернова 2004 с. 59].

3.2 Диапауза

Диапауза связана с  временным прекращением активного состояния. Она является одной из форм криптобиоза одного из видов анабиоза.

Криптобиоз как стратегия  выживания в периодически неблагоприятных  для активной жизни условиях –  это продукт длительной эволюции и естественного отбора. Он широко распространен в живой природе. Состояние криптобиоза характерно, например, для семян растений, цист и спор различных микроорганизмов, грибов, водорослей .Образование кристалликов льда внутри клеток необратимо нарушает их ультраструктуру и приводит к гибели. Но многие криофилы способны переносить образование льда во внеклеточных жидкостях. Этот процесс приводит к частичной дегидратации клеток, что повышает их устойчивость. У насекомых накопление защитных органических веществ, таких как глицерин, сорбит, маннит и других, препятствует кристаллизации внутриклеточных растворов и позволяет переживать критические морозные периоды в состоянии оцепенения. Так, жуки-жужелицы в тундрах выдерживают переохлаждение до -35 °C, накапливая к зиме до 25 % глицерина и снижая содержание воды в теле с 65 до 54 %. Летом глицерин в их теле не обнаруживается [Чернова, 2004, с. 53].

3.2.1 Фотопериодизм, как сигнал для диапаузы.

Для членистоногих, особенно насекомых, характерна диапауза. Длина  светового дня используется как  сигнал, вызывающий как бы «предусмотрительную» перестройку обмена веществ (сдвиг диапазонов потенции, накопление запасных веществ, понижение содержания влаги) еще в благоприятных условиях. «Приторможенный» обмен веществ должен в течение определенного времени протекать при ожидавшихся субоптимальных температурах (обычно между 0 и 12 С), прежде чем процессы развития смогут возобновиться в нормальном диапазоне температур.

Например, гусеницы пестрокрыльницы  изменчивой (Araschinia levana) живут при длинном световом дне (> 16 ч весной), то их куколки без диапаузы дают темную летнюю форму бабочек (f. prorsa). При коротком световом дне (<16 ч поздней осенью) они дают диапаузирующих куколок, которым требуется не менее трех месяцев холода (0-12°С), чтобы из них с наступлением тепла могли выйти более светлые бабочки (f. levana).

Фотопериодизм насекомых  может быть не только прямым, но и  опосредованным. Например, у капустной  корневой мухи зимняя диапауза возникает  через воздействие качества пищи, которое изменяется в зависимости  от физиологического состояния растения.

Рисунок − 12 Дождевой червь в состоянии диапаузы [по: Тишлеру, 1985, c. 58]

 Состояния криптобиоза  обеспечивают выживание видов  в природных условиях разных  широт, часто экстремальных, позволяют  сохранять организмы в течение  длительных неблагоприятных периодов, расселяться в пространстве и  во многом раздвигают границы  возможности и распространения жизни в целом [М.Бигон, 1989, с. 75 ].

          4 Запасание пищи и изменение среды

4.1 Запасание пищи

Если у животного нет постоянной кормовой базы, особенно в условиях с длительным засушливым периодом или холодной зимой ,оно вынуждено принемать меры ,чтобы пережить голодное время Благодаря усиленному поглащению корма в теле животного откладываются резервы жира и гликогена ,которыми позднее восполняеться недостаток пищи ( скажем, в  период зимней или летней спячки) либо , как у перелетных птиц , организм подготавливается к павышенным нагрузкам. Другая возможность пережить трудное время-этосоздание запасов корма . Некоторые птицы (сорокопуты например) излишки пищи просто накалывают на шипы или кончики сухих веток , многие пауки подвешивают в гнезде спелёнутых в паутину насекомых. Животные хранят запасённый прок корм в естественных или искуственных укрытиях , например в специально построенных кладовых. Бывают склады для личных нужд животного, бывают для обеспечения потребности потомства или целого сообщества животных.

4.1.1 Тайники 

Прячут пищу в тайниках птицы , млекопитающие , грызуны . Например из птиц  синицы , дятлы, поползни , сойки прячут семена в трещены коры ,дупла , закапывают их в почву. Позднее  они часто не находят свои  «захоронки» . Сойка таким путем немало способствует распространению дуба. Среди млекопитающих самые внушительные запасы собирает , пожалуй, всем известная домовая мышь  (Mus musculus), точнее, один из её подвидов курганчиковая мышь (M. M. Spicelegus), круглый год обитающая в естественных условиях. Осенью группки от двух до шести мышей собирают запас семян весом 5-7 кг и прикрывают его землёй. Сооруженные таким образом курганчики с расположенными под ними гнёздами достигают в диаметре от 60 до 120 см и в высоту до 50 с. Устраивают тайники и другие грызуны , а так же многие хищники , в том числе рыжая лисица.  Псовые, к которым относиться рыжая лисица (Vulpes vulpes), желая спрятать кусок мяса, берут его с земли клыками, подбросив, перехватывают поудобнее (ловчий бросок) и отправляются на поиски подходящего места , где роят ямку , укладывают в неё мясо движениями морды забрасывают его землёй. Последовательность отдельных действий животного наследственно закреплена , она точно такая же как и не в естественных условиях. Например молодая ручная лисица некоторое время металась по комнате с куском мяса и наконец в углу на голом полу продемонстрировала всю последовательность описанных выше действий, а когда ей дали другой кусок, принесла его и закопала сюда же.

4.1.2 Кладовые

При  этом слове на ум почти  всегда приходят хлебные «амбары» хомяка. Кладовые обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus) являются частью сложной строительной конструкции. Примечательно , что самцы и самки строят по разному. Постройка самца состоит из косого входного туннеля, жилой камеры , вертикального хода и кладовой, примыкающей к жилой камере. Самка прокладывает обычно несколько входных туннелей и всегда большое число (до8) вертикальных  ходов. Это можно рассмотреть как заботу о потомстве. Так как вертикальные шахты служат молодым животным при первых «выходах в свет» для стремительного бегства в спасительную нору.

Рисунок 13 – нора хомяка.

О количестве зерна, которое  приносит хомяк в защёчных мешках  в подземную кладовую написано много; 50 кг , может быть и преувеличение , но, несомненно , случай исключительный. Большим уже считается запас в 15 кг .Интересно, что самки принося значительно больше зерна , чем самцы, у которых редко бывает собрано больше 4-5 кг, а иногда встречаються запасы менее килограмма. Хомяки питаються не только зерном, которое к весне бывает съедено, но и свежей зеленью , а так же дождевыми червями , личинками жуков и даже полёвками. По-видимому, вертикальные ходы выполняют более широкие функции, действуя и как ловчие ямы для всякой мелкой живности.                                                         Кстати, такова функция ходов кротовой норы. В них попадает не мало съедобного: дождевые черви, личинки, различные насекомые  и пауки. Выкапывая новые ход, крот расширяет таким образом свои возможности добывания пищи. В период изобилия карма, особенно ранней осенью, когда выдаются первые холодные дни крот стаскивает излишки в специальные кладовые  или заброшенные ходы. У дождевых червей найденных в таких складах, поврежден передний конец тела , а то и вовсе отсутствуют первые сегменты. Так как именно в них расположены нервные центры , отвечающие за упорядоченное движение , уползти черви не могут. Таким образом добыча сохраняеться в виде «живых консервов». Один польский зоолог насчитал в такой кротовой кладовке 1200 дождевых червей общим весом свыше 2 кг! Это не значит что крот съест всё. У уцелевших червей передний конец тела за зиму регенерирует и они уползут в безопасное место.

4.1.3 Запасание пищи для потомства

Во всех приведенных примерах хранилища запасов рассчитаны на собственные потребности хозяина. Однако многие виды, главным образом насекомых, сооружают подобные склады преимущественно, а то и исключительно для нужд подрастающего поколения. Необходимо различать строительную деятельность, связанную только с откладыванием яиц, и строительную деятельность, обеспечивающую весь период развития потомства, включая его защиту и кормление.