Популяция как биологическая экосистема. Пространственные и временные характеристики популяций

Знание типа кривой выживания дает возможность построить пирамиду возрастов. Следует различать три типа таких пирамид. Пирамида с широким основанием, что соответствует высокому проценту молодняка, характерна для популяции с большим значением коэффициента рождаемости. Средний тип пирамиды соответствует равномерному распределению особей по возрастам в популяции со сбалансированными коэффициентами рождаемости и смертности - пирамида выровненная. Пирамида с узким основанием (обращенная), отвечающая популяции с численным преобладанием старых особей над молодняком, характерна для сокращающихся популяций. В таких популяциях коэффициент смертности превышает коэффициент рождаемости.

Важным фактором изменения численности популяций является соотношение полов. Оно редко бывает равным единице, так как в большинстве случаев один из полов преобладает над другим. У позвоночных часто при рождении самцов бывает несколько больше, чем самок.

Большое значение для увеличения численности популяции имеют затраты на потомство, выражающиеся в определенной тактике размножения. Не все потомки равноценны: те из них, которые произведены на свет в конце вегетационного сезона, обычно имеют меньшую вероятность дожить до взрослого состояния по сравнению с потомками, появившимися на свет раньше.  Один крайний вариант тактики размножения - вложить все в единственного очень крупного и хорошо приспособленного потомка, другой - максимально увеличить общее число произведенных на свет потомков, вложив в каждую особь как можно меньше. Однако наилучшая тактика размножения - это компромисс между производством максимально большого числа потомков и образованием потомства максимально высокой приспособленности.

Итак, свойства популяции можно оценить по таким показателям, как рождаемость, смертность, возрастная структура, соотношение полов, частота генов, генетическое разнообразие, скорость и форма кривой роста и т.д.

Плотность популяции определяется ее внутренними свойствами, а также зависит от факторов, действующих на популяцию извне.

6. Динамика популяций

Теоретически любая популяция способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды (ограниченность ресурсов, болезни, хищники и т.п.). В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала, свойственного каждому конкретному виду. Биотический потенциал отражает теоретически возможное число потомков от одной пары (или одной особи) за определенный промежуток времени, например за весь жизненный цикл, или за год.

У разных видов величина биотического потенциала резко различается. Например, у крупных млекопитающих даже при самых благоприятных условиях численность может возрастать лишь в 1,05-1,1 раза за год. У многих насекомых и ракообразных (тли, дафнии) численность за год увеличивается в 1010-1030 раз, а у бактерий еще больше. Однако в этих случаях в идеальных условиях численность любой популяции за определенное время будет расти в геометрической прогрессии. Рост численности с постоянной скоростью называется экспоненциальным ростом. Кривая, отражающая на графике подобный рост популяции, быстро увеличивает крутизну и уходит в бесконечность.

Пространственные   характеристики популяций.

Пространственная структура популяций выражается в закономерном размещении особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный виду тип использования территории. Закономерное размещение особей в пространстве имеет большое биологическое значение, являясь, по существу, основой всех форм нормальной жизнедеятельности популяций. Прежде всего, оно определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды – кормовых, защитных, микроклиматических и др. Пространственная структурированность популяций служит основой устойчивого поддержания необходимого уровня внутривидовых (внутрипопуляционных) контактов между особями.

Определяя собой ведущие стороны биологии популяций, пространственная структура, в свою очередь, определяется особенностями местности (пространства) и биологии данного вида. Конкретные формы пространственного размещения в популяциях даже одного и того же вида, а подчас и в пределах одной популяции на протяжении различных сезонов и в разные годы могут заметно изменяться в зависимости от динамики биомассы и распределения кормовых объектов, сезонных и непериодических изменений защитных свойств местности, колебаний погоды, изменений условий, определяющих “дальность действия” информационных систем и т.д. Вызываемые этими факторами отличия в пространственной структуре (дистанция между особями и группами, состав и размеры внутрипопуляционных группировок, направленность, скорость и дальность перемещений и т.п.) представляют собой адаптивные варианты видового типа пространственной структуры популяций.

Видовые особенности питания, биологии размножения (включая различные формы заботы о потомстве), отношение к абиотическим факторам формируют свойственный виду общий характер использования территории и социальных отношений. Это, в конечном итоге и определяет видовой тип пространственной структуры популяций, наиболее показательными критериями которого являются общий характер пригодных для обитания стаций, степень привязанности к территории, наличие и характер агрегаций особей и степень дисперсности особей в пространстве.

Типы пространственного распределения. Равномерный, характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних; величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. То есть этот тип распределения в наибольшей степени соответствует задаче полного использования ресурсов при минимальной степени конкуренции (в природе такой тип встречается достаточно редко). Например, одновидовые заросли некоторых растений, в уплотненных популяциях некоторых сидячих беспозвоночных. Диффузный тип распределения, особи распределены в пространстве неравномерно, случайно. Расстояние между особями неодинаковы, что определяется, с одной стороны, вероятностными процессами, а с другой – определенной степенью неоднородности среды (характерно для растений и многих животных). Агрегированный (мозаичный) тип распределения выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории. Биологически это связано либо с резкой неоднородностью среды, либо с выраженной социальной структурой, действующей на основе активного сближения особей (особенно характерно для высших животных). Широко распространено групповое (контагиозное) распределение элементов в популяциях высших растений.

Пространственная структура популяции представляет собой не только статическую систему закономерного размещения особей по территории, но одновременно и динамическую систему взаимоотношений, выражающуюся в многообразных и упорядоченных формах поведения каждой особи в ответ на информацию о месте нахождения и поведения других особей.

При всем многообразии конкретных форм пространственной структуры популяций различных видов можно выделить два принципа ее построения, отличающихся способом использования территории.

Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойственен интенсивный тип использования пространства, при котором отдельные особи или их группировки (главным образом семейные) в течение длительного времени используют ресурсы относительно ограниченной территории, к которой они весьма привязаны. Для видов, отличающихся кочевым (номадным) образом жизни, характерен экстенсивный тип использования территории, при котором кормовые ресурсы местности используются обычно группами особей (в том числе весьма многочисленными), постоянно перемещающимися в пределах обширной территории.

Привязанность к ограниченной территории имеет определенные биологические преимущества. Большое значение, в частности имеет знакомство с территорией. В своих перемещения по знакомому участку животное не затрачивает дополнительного времени и энергии на исследовательскую деятельность; все его передвижения осуществляются как бы автоматически, на основе системы знакомых зрительных ориентиров, запаховых и иных меток.

При всех преимуществах оседлый образ жизни имеет и определенные «теневые» стороны. Интенсивное использование ресурсов среды в ограниченном пространстве всегда таит в себе опасность того, что скопление нескольких особей приведет к быстрому истощению запасов корма и нехватке укрытий на территории, охватываемой их передвижениями. Это обстоятельство устанавливает определенные «лимиты» в отношении разнообразия форм пространственной структуры популяций у видов подобного экологического типа. Поэтому у всех видов, характеризующихся оседлым образом жизни и интенсивным использованием территории, пространственная структура популяций практически однотипна: она представлена системой индивидуальных участков обитания, в пределах которых каждая особь находит все необходимое для жизни и осуществляет все формы своей деятельности. Благодаря такому «распределению» участков между отдельными особями достигается более равномерное размещение их в пространстве, в результате чего каждое отдельное животное, не встречая на своем участке конкуренции со стороны других особей, имеет большие шансы на выживание и выращивание потомства, а популяция в целом получает более широкие перспективы роста и захвата территории.

Величина и форма участков обитания чрезвычайно сильно варьирует у различных видов животных и даже у разных популяций одного вида. Размеры участков определяются, по-видимому, сложным комплексом факторов, включающим как внешние (особенности среды), так и внутренние (особенности биологии данного вида).

Хорошо известно, что участки обитания, как правило, обеспечены кормовыми объектами в количестве, превышающем потребность их обитателей. Участок обитания не может превышать свойственной данному виду дистанции устойчивого общения, поскольку утрата информативных связей между особями означает распад популяции.

Предполагается, что расположение естественных убежищ (или мест пригодных, для постройки нор или гнезд) определяет места формирования «центров активности» участков обитания оседлых видов, обилие и дисперсность кормовых объектов – минимальные размеры этих участков, а условия коммуникации – их максимальные размеры; конкретные структурные особенности биотопа корректируют эти параметры.

Преимущества «владения» определенной территорией в виде участка обитания еще не гарантируются механизмами индивидуальной привязанности животных к этой территории. Для популяции должны существовать и специфические популяционные механизмы, определяющие необходимую степень диффузности в распределении особей и предотвращающие возможность чрезмерного скучивания и обострения внутривидовой конкуренции. В общем виде такие механизмы можно назвать формами «индивидуализации» территории и проявляются они в виде закономерных взаимоотношений между отдельными особями, входящими в состав популяции.

«Простейшая» форма таких взаимоотношений выражается в активной защите индивидуальной территории и физическом изгнании с нее других особей своего вида. Агрессивное поведение, связанное с защитой участка, известно во многих систематических группах животных. Наиболее интересным с биологической точки зрения является то, что победителем в территориальных схватках выходит не обязательно более крупный и сильный из партнеров, а, как правило, особь, на участке которой произошла встреча («хозяин» данного участка).

Маркировочное поведение и проявление прямых агрессивных реакций очень тесно связаны с физиологическим состоянием данной особи, в первую очередь – с развитием генеративной системы и способностью к размножению. Функционально активное состояние половой системы служит мощной базой проявления всего комплекса территориального поведения. Это подтверждается как полевыми наблюдениями, так и специальными экспериментами. Биологическое значение этого явления можно видеть в том, что именно в период размножения животные наиболее жестко привязаны к определенной точке территории, в этом случае особенно важна индивидуализация территории, как гарантия достаточности кормовых ресурсов и большей вероятности выживания взрослых особей и их потомства.

Формы агрессивного территориального поведения у большинства видов проявляются по-разному в зависимости от того, какое место в составе популяции занимает особь, проникшая на защищаемый участок. Как правило, активная защита участка наиболее выражена по отношению к «равному» партнеру, потенциальному конкуренту по различным линиям внутрипопуляционных отношений.

Неодинаковы формы проявления территориального поведения между особями различного пола и возраста. Анализируя степень выраженности, стресс реакции у внутрипопуляционных мигрантов рыжих полевок, отмечалось, что она высока у взрослых мигрантов, но подчас совсем не выражена у молодых расселяющихся видов. Это довольно определенно говорит о том, что молодые животные не испытывают той агрессии со стороны оседлых особей, с которой постоянно сталкиваются взрослые мигранты.

Показано, что у мышевидных грызунов состав веществ, определяющих продуцируемый железами запах, изменяется с возрастом: молодые животные обоих полов продуцируют запах, подобный таковому у взрослых самок; по достижении половозрелости у самцов запах усложняется и приобретает специфический характер. Видимо, запаховым сходством с самками и объясняется терпимое отношение взрослых самцов к неполовозрелым животным.

 Временные характеристики  популяций.

Численность популяций в природе редко остается постоянной. Даже в случае, когда она не меняется, популяция находится в состоянии динамического равновесия - естественная убыль особей равна их возобновлению.

Динамика численности популяций складывается при взаимодействии четырех основных популяционно-динамических процессов: 1) рождаемости, 2) смертности; 3) иммиграции новых особей из других популяций; 4) эмиграции некоторых особей за пределы ареала данной популяции. Эти характеристики называются динамическими.

Рождаемость - это способность популяции к увеличению, или число потомков, производимых одной самкой за 1 год. В человеческом обществе рождаемость выражается числом рождений на 1000 человек за 1 год. Максимальная рождаемость - теоретически максимально возможное количество особей, образующихся в идеальных условиях при отсутствии лимитирующих факторов, и размножение ограничивается лишь физиологическими факторами. Экологическая, или реализуемая рождаемость - появление новых особей при фактических условиях среды. Антропогенные воздействия на популяцию могут изменять рождаемость. Смертность - гибель особей за единицу времени в отсутствие лимитирующих факторов. Экологическая, или реализуемая смертность - гибель особей за единицу времени при фактических условиях среды. Разность между рождаемостью и смертностью есть некий результирующий параметр, который определяет реальную динамику численности у данной популяции. По мере роста популяции происходит снижение доступных каждой особи ресурсов среды. При истощении ресурсов рост популяции тормозится и, в конце концов, прекращается. Причиной истощения нужных популяции ресурсов часто является человек и антропогенный фактор (сокращение кормовой базы, снижение кислорода в воде при эвтрофикации и.т.д.). Смертность, как и рождаемость, сильно варьируют с возрастом. Поэтому определяют экологическую смертность для различных экологических групп и вычерчивают кривые выживания, которые подразделяются на 3 основных типа (Схема 4). Первый тип характерен для многих млекопитающих и для человека, отражает низкую смертность во всех возрастных группах. Второй тип отражает высокую смертность на ранних стадиях онтогенеза (моллюски, бабочки и др.). Третий тип характеризует относительно постоянную смертность во всех возрастных группах (птицы, мыши, кролики и др.). Форма кривой выживания зависит от степени родительской заботы.