Физиология растений

ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ  НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ПРОЦЕССА ФОТОСИНТЕЗА

Интенсивность процесса фотосинтеза  может быть выражена в следующих единицах: в миллиграммах СОг, ассимилированной 1 дм² листа за 1 ч; в миллилитрах Ог, выделенного 1 дм² листа за 1 ч; в миллиграммах сухого вещества, накопленного 1 дм² листа за 1 ч. Методы определения интенсивности фотосинтеза многочисленны. Рассмотрение их дается в специальных руководствах.

При интерпретации данных, полученных любым методом, следует иметь в виду, что на свету растения не только фотосинтезируют, но и дышат. В связи с этим все измеренные тем или иным методом показатели представляют собой результат двух прямо противоположных процессов, или разность между показателями процессов фотосинтеза и дыхания. Это видимый фотосинтез. Так, например, наблюдаемое изменение содержания СОг — это разность между тем его количеством, которое поглощено в процессе фотосиптеза, и тем, которое выделилось в процессе дыхания. Для того чтобы перейти к истинной величине фотосинтеза, во всех случаях необходимо вносить поправку, учитывающую интенсивность процесса дыхания.

1. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ НА  ИНТЕНСИВНОСТЬ ПРОЦЕССА ФОТОСИНТЕЗА

В естественной обстановке все факторы  взаимодействуют друг с другом, т. е. действие одного фактора зависит от напряженности всех остальных. В общем виде это можно сформулировать так: изменение напряженности одного фактора при неизменности прочих влияет на фотосинтез, начиная от минимального уровня, при котором процесс начинается, и кончая оптимумом, при достижении которого процесс перестает изменяться (кривая выходит на плато). Во многих случаях увеличение напряженности фактора после определенного уровня приводит даже к торможению процесса. Однако если начать изменять какой-либо другой фактор, то оптимальное значение напряженности первого фактора меняется в сторону увеличения. Иначе говоря, плато достигается при более высоком значении напряженности. Скорость процесса, в частности скорость фотосинтеза, зависит в первую очередь от напряженности того фактора, который находится в минимуме (ограничивающий фактор). В качестве примера можно привести взаимодействие таких факторов, как интенсивность света и содержание СОг. Чем выше содержание углекислоты (в определенных пределах), тем при более высокой освещенности показатели фотосинтеза выходят на плато.

Влияние света

Увеличение интенсивности освещения  сказывается на процессе фотосинтеза  различно в зависимости от типа растения и напряженности других факторов. Растения в процессе исторического развития приспособились к произрастанию в различных условиях освещенности. В. Н. Любименко по этому признаку разделил растения на группы: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Эти экологические группы характеризуются рядом анатомо-физиологичес-ких особенностей. Они различаются по содержанию и составу пигментов.

Светолюбивые растения характеризуются более светлой окраской листьев, меньшим общим содержанием хлорофилла по сравнению с теневыносливыми. В листьях теневыносливых растений по сравнению со светолюбивыми относительно высокое содержание ксантофилла и хлорофилла Ь. Эта особенность в составе пигментов позволяет листьям теневыносливых растений использовать «отработанный свет», уже прошедший через листья светолюбивых растений. Светолюбивые растения — это растения открытых местообитаний, которые чаще испытывают недостаток водоснабжения. В связи с этим их листья по сравнению с теневыносливыми обладают более ксероморфной анатомической структурой, отличаются большей толщиной, более сильно развитой палисадной паренхимой. У некоторых светолюбивых растений палисадная паренхима располагается не только с верхней, но и с нижней стороны листа. Листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми характеризуются также более мелкими клетками, более мелкими хлоропластами, меньшей величиной устьиц при большем их количестве на единицу поверхности листа, более густой сетью жилок.

Светолюбивые и теневыносливые растения отличаются и по физиологическим признакам. Большое содержание пигментов позволяет теневыносливым растениям лучше использовать малые количества света. У светолюбивых растений интенсивность фотосинтеза увеличивается при возрастании интенсивности освещения в более широких пределах. Важной особенностью, определяющей возможность растений произрастать при большей или меньшей освещенности, является положение компенсационной точки. Под компенсационной точкой понимается та освещенность, при которой процессы фотосинтеза и дыхания уравновешивают друг друга. Иначе говоря, это та освещенность, при которой растение за единицу времени образует в процессе фотосинтеза столько органического вещества, сколько оно тратит в процессе дыхания. Естественно, что рост зеленого растения может идти только при освещенности выше компенсационной точки. Чем ниже интенсивность дыхания, тем ниже компенсационная точка и тем при меньшей освещенности растения растут. Теневыносливые растения характеризуются более низкой интенсивностью дыхания, что и позволяет им расти при меньшей освещенности. Компенсационная точка заметно растет с повышением температуры, так как повышение температуры сильнее увеличивает дыхание по сравнению с фотосинтезом. Именно поэтому при низкой освещенности повышение температуры может снизить темпы роста растений.

Для фотосинтеза, как и для всякого процесса, включающего фотохимические реакции, характерно наличие нижнего порога освещенности, при котором он только начинается (около одной свечи на расстоянии 1 м). В целом зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения может быть выражена логарифмической кривой. Первоначально увеличение интенсивности освещения приводит к пропорциональному усилению фотосинтеза (зона максимального эффекта). При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез продолжает возрастать, но медленнее (зона ослабленного эффекта) и, наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется (зона отсутствия эффекта — плато). Наклон кривых, выражающих закисимОСТЬ интенсивности фотосинтеза от освещенности, различен для разных растений. Есть растения, у которых фотосинтез возрастает вплоть до освещения их прямыми солнечными лучами. Вместе с тем для многих растений увеличение - интенсивности освещения свыше 50% от прямого солнечного света оказывается уже излишним. Это обстоятельство связано с тем, что конечный выход продуктов фотосинтеза зависит от скорости не столько световых, сколько темповых реакций. Между тем интенсивность освещения влияет на скорость лишь световых реакций. Следовательно, для того чтобы интенсивность света оказывала влияние после достижения определенного уровня, необходимо увеличить скорость темнсвых реакций. В свою очередь, скорость темповых реакций фотосинтеза в большой степени зависит от температуры и содержания углекислоты. С повышением температуры или с увеличением содержания углекислоты оптимальная освещенность меняется в сторону увеличения.

В естественных условиях из-за взаимного  затенения на нижние листья падает лишь небольшая доля солнечной энергии. Так, в густом посеве растений вики в стадии цветения интенсивность  света в приземном слое составляет всего 3% от полного дневного освещения. Часто нижние листья освещаются светом, близким к компенсационной точке. Таким образом, в посевах общая интенсивность фотосинтеза всех листьев растений может возрастать вплоть до уровня, соответствующего полной интенсивности солнечного света.

При очень высокой интенсивности  света, прямо попадающего на лист, может наблюдаться депрессия  фотосинтеза. На начальных этапах депрессии, вызванной высокой интенсивностью света, хлоро-пласты передвигаются к боковым стенкам клетки (фототаксис). При дальнейшем возрастании освещенности интенсивность фотосинтеза может резко сокращаться. Причиной депрессии фотосинтеза ярким светом могут служить перегрев и нарушение водного баланса. Возможно, на ярком свету возникает избыток возбужденных молекул хлорофилла, энергия которых тратится на окисление каких-то ферментов, необходимых для нормального протекания процесса фотосинтеза.

Коэффициент использования солнечной энергии

В ясный солнечный день на 1 дм² листовой поверхности за 1 ч падает около 30 168 кДж. Из этого количества поглощается примерно 75 %, или 22 626 кДж, 25 % падающей энергии проходят через лист и отражаются от него. Исходя из количества сухого вещества, накапливаемого листом за определенный промежуток времени, русский физиолог К. А. Пуриевич рассчитал количество запасаемой энергии и сопоставил его с тем количеством, которое лист получает. Согласно полученным данным, КПД фотосинтеза оказался равным 2,6%- Можно еще более просто подойти к расчету интересующей нас величины. Так, по данным Н. А. Максимова, одно растение кукурузы накапливает за сутки в среднем 18,3 г сухого вещества. Можно принять, что все это вещество — крахмал. Теплота сгорания 1 г крахмала будет 17,6 кДж. Следовательно, суточная прибыль энергии составит (18,3X17,6) 322 кДж. При густоте на 1 га 15 тыс. растений поле в 1 га за сутки накапливает 4 830 651 кДж, а получает за день 209 500 000 кДж. Таким образом, использование энергии составляет 2,3%.

Следовательно, расчеты показывают, что КПД процесса фотосинтеза в естественных условиях ничтожно мал. Задача повышения КПД использования солнечной энергии является одной из важнейших в физиологии растений. Эта задача вполне реальна, так как теоретически КПД процесса фотосинтеза может достигать значительно большей величины.

Влияние температуры  <s

Влияние температуры на фотосинтез находится в зависимости от интенсивности  освещения. При низкой освещенности фотосинтез от температуры не зависит (Q_i0=i). Это связано с тем, что при низкой освещенности интепсивность фотосинтеза лимитируется скоростью световых фотохимических реакций. Напротив, при высокой освещенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темповых реакций, и в этом случае влияние температуры проявляется очень отчетливо. Температурный коэффициент Qw может быть около двух. Так, для подсолнечника повышение температуры в интервале от 9 до 19°С увеличивает интенсивность фотосинтеза в 2,5 раза. Температурные пределы, в которых возможно осуществление процессов фотосинтеза, различны для разных растений. Минимальная температура для фотосинтеза растений средней полосы около 0°С, для тропических растений 5—10°С. Имеются данные, что полярные растения могут осуществлять фотосинтез и при температуре ниже 0°С. Оптимальная температура фотосинтеза для большинства растений составляет примерно 30— 33°С. При температуре выше 30—33°С интенсивность фотосинтеза резко падает. Это связано с тем, что зависимость процесса фотосинтеза от температуры представляет собой равнодействующую противоположных процессов. Так, повышение температуры увеличивает скорость темновых реакций фотосинтеза.

Одновременно при температуре 25—30°С происходит процесс инактивации хлоропластов. Повышение температуры может вызвать также закрытие устьичных щелей.

Влияние содержания С0₂ в воздухе  

Источником углерода для процесса фотосинтеза является углекислый газ. Попытки заменить углекислый газ угарным (СО) не увенчались успехом. В основном в процессе фотосинтеза используется СОг атмосферы. Правда, имеются данные, что частично С0₂ может поступать в растения через корневую систему из почвы (А. Л. Кур-санов). Однако этот источник имеет сравнительно    малое значение.

Содержание С0₂ в воздухе составляет всего 0,03%. Процесс фотосинтеза осуществляется при содержании СОг не менее 0,008%. Повышение содержания СОг до 1,5% вызывает прямо пропорциональное возрастание интенсивности фотосинтеза. При повышении содержания СОг свыше 1,5% фотосинтез продолжает возрастать, но уже значительно медленнее. При увеличении содержания СОг до 15—20% процесс фотосинтеза выходит на плато. При содержании СОг выше 70% наступает депрессия фотосинтеза. Есть растения, более чувствительные к повышению концентрации СОг, У которых торможение фотосинтеза начинает проявляться уже при содержании С0₂, равном 5%. Повышение концентрации СОг оказывает ингибирующее влияние в силу разных причин. Прежде всего увеличение содержания СОг вызывает закрытие устьиц. Вместе с тем высокие концентрации С0₂ сказываются особенно неблагоприятно при высокой освещенности. Последнее заставляет полагать, что СОг в определенных концентрациях ингибирует темновые ферментативные реакции.

В естественных условиях содержание СОг настолько мало, что может  ограничивать возрастание процесса фотосинтеза. Надо еще учесть, что  в дневные часы содержание СОг в воздухе вокруг растений понижается.

В связи со сказанным увеличение содержания СОг в воздухе является одним из важных способов повышения интенсивности' фотосинтеза и, как следствие, накопления сухого вещества растением. Однако в полевых условиях регулирование содержания СОг затруднено. Частично это может быть'достигнуто с помощью поверхностного внесения навоза или других органических удобрений (мульчирование). Легче достигается повышение содержания С0₂ в закрытом грунте. В этом случае подкормки СОг дают хорошие результаты и должны быть широко используемы. Разные растения неодинаково используют одни и те же концентрации СОг- Растения, у которых фотосинтез идет по «С-4» пути (кукуруза), обладают более высокой способностью к связыванию СОг благодаря высокой активности фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы.

Влияние снабжения водой

Небольшой водный дефицит (5—15%) в клетках  листьев оказывает благоприятное влияние на интенсивность фотосинтеза (В. А. Бриллиант). При полной насыщенности водой клеток листа фотосинтез снижается. Частично это может быть связано с тем, что при полном насыщении клеток мезофилла замыкающие устьичные клетки оказываются несколько сдавленными, устьичные щели не могут открыться (гидропассивные движения). Однако дело не только в этом. Небольшое обезвоживание листьев сказывается благоприятно на процессе фотосинтеза и вне зависимости от степени открытия устьиц. Так, погружение листьев в раствор маннита в концентрации 0,2—0,4 М вызвало водный дефицит, равный 15—20%, и некоторое возрастание интенсивности фотосинтеза. Увеличение водного дефицита свыше 15—20% приводит к заметному снижению интенсивности фотосинтеза. Это связано в первую очередь с закрытием устьиц (гидроактивные движения), что резко уменьшает диффузию С0₂ ъ лист. Кроме того, это вызывает сокращение транспира-ции, как следствие, температура листьев возрастает. Между тем повышение температуры выше 30°С вызывает сниясение фотосинтеза. Наконец обезвоживание оказывает влияние на конформацию, а следовательно, и активность ферментов, принимающих участие в тем-новой фазе фотосинтеза.

Снабжение кислородом и интенсивность фотосинтеза

Несмотря на то что кислород является одним из продуктов процесса фотосинтеза, в условиях полного анаэробиоза процесс фотосинтеза останавливается. Можно полагать, что влияние анаэробиоза косвенное, связано с торможением процесса дыхания и накоплением продуктов неполного окисления, в частности органических кислот. Это предположение подтверждается тем, что вредное влияние анаэробиоза сказывается более резко в кислой среде. Повышение концентрации кислорода (до 25%) также тормозит фотосинтез (эффект Варбурга).

Тормозящее влияние высоких  концентраций кислорода на фотосинтез проявляется особенно резко при повышенной интенсивности света. Эти наблюдения заставили обратить внимание на особенности процесса дыхания в присутствии света (фотодыхание). Химизм этого процесса отличен от обычного темпового дыхания. Фотодыхание— это поглощение кислорода и выделение СОг на свету с использованием в качестве субстрата промежуточных продуктов цикла Кальвина. По-видимому, образующаяся в цикле Кальвина фосфоглицериновая кислота в процессе фотодыхания окисляется и декарбоксилируется до гликолевой кислоты, а гликолевая кислота окисляется до глиокси-левой кислоты. Образование гликолевой кислоты происходит в хло-ропластах, однако там не накапливается, а транспортируется в особые органеллы пероксисомы. В пероксисомах происходит превращение гликолевой кислоты в глиоксилевую кислоту. Глиоксилевая кислота, в свою очередь, подвергается аминированию, а затем декарбок-силированию, при этом выделяется углекислый газ.