Физиология растений

Выделение СОг при фотодыхании  может достигать 50% от всего СОг, усвоенного в процессе фотосинтеза. В связи с этим можно полагать, что уменьшение интенсивности фотодыхашш должно привести к повышению продуктивности растений. Так, мутантные формы табака, не обладающие способностью к образованию гликолевой кислоты, отличаются повышенным накоплением сухой массы. Имеются данные, что некоторое уменьшение содержания кислорода в атмосфере сказывается благоприятно на темпах накопления сухого вещества проростками. У кукурузы и других растений, осуществляющих фотосинтез по «С-4» пути фотодыхание не идет. Не исключено, что такой тип обмена способствует большей продуктивности этих растений.

Влияние минерального питания

Влияние калия на фотосинтез многосторонне. При недостатке калия интенсивность фотосинтеза снижается уже через короткие промежутки времени. Калий может влиять на фотосинтез косвенно, через повышение оводненности цитоплазмы, ускорение оттока ассими-лятов из листьев, увеличение степени открытия устьиц. Вместе с тем имеет место и прямое влияние калия, поскольку он активирует процессы фосфорилирования.

Очень велико значение фосфора для фотосинтеза. На всех этапах фотосинтеза принимают участие фосфорилированные соединения. Энергия света аккумулируется в фосфорных связях.

В последнее время много внимания уделяется выяснению роли марганца. При изучении фотосинтеза штамма хлореллы, который может расти как в темноте за счет готового органического вещества, так и на свету, было показано, что марганец необходим только в последнем случае. Для тех микроорганизмов, которые осуществляют процесс фоторедукции, марганец не нужен. Вместе с тем отсутствие марганца резко угнетает реакцию Хилла и процесс нециклического фотофосфорилирования. Все это доказывает, что роль марганца определяется его участием в реакциях фотоокисления воды.

Многие соединения, функционирующие  как переносчики, содержат железо (цитохромы, ферредоксин) или медь (пластоцианин). Естественно, что при недостатке этих элементов интенсивность фотосинтеза понижается.

2. ВЛИЯНИЕ ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ  НА ПРОЦЕСС ФОТОСИНТЕЗА

Влияние содержания хлорофилла. Интенсивность фотосинтеза возрастает с увеличением содержания хлорофилла. Однако прямой пропорциональности между этими двумя показателями нет. В 1918 г. Вилыптеттер и Штоль ввели понятие ассимиляционного числа. Ассимиляционное число — это количество СОг в миллиграммах, усвоенное на единицу содержания хлорофилла в единицу времени. По данным В. Н. Любименко, с увеличением содержания хлорофилла ассимиляционные числа падают. Так, например, при увеличении содержания хлорофилла с 0,7 до 15,6 мг на 1 г сырой массы, т. е. более чем в 20 раз, интенсивность фотосинтеза увеличивается всего в два раза. Соответственно ассимиляционное число падает в 10 раз. Интересно заметить, что величина ассимиляционных чисел зависит от интенсивности освещения. При низкой освещенности, когда лимитирующей является скорость световых реакций, увеличение содержания хлорофилла не сопровождается падением ассимиляционного числа. При высокой освещенности повышенное содержание хлорофилла приводит к заметному уменьшению ассимиляционного числа. Из этого следует, что содержание хлорофилла и интенсивность света можно рассматривать как единый фактор, определяющий поглощение света. При высокой интенсивности света даже сравнительно небольшое количество хлорофилла может поглощать его достаточно, для того чтобы было достигнуто световое насыщение.

Влияние оттока ассимилятов. А. Л. Курсанов экспериментально доказал, что депрессия фотосинтеза часто связана с нарушением процесса оттока ассимилятов. Так, при нарушении процесса оттока ассимилятов к плоду путем кольцевания фотосинтез листа резко тормозится. Известно, что зеленые створки плодов гороха обладают способностью к фотосинтезу. Оказалось, что можно заметно усилить их фотосинтез, если ослабить приток к ним ассимилятов из листьев. В этой связи важное значение имеет то обстоятельство, что усиленное использование ассимилятов на ростовые процессы, как правило, повышает интенсивность фотосинтеза.

Влияние скорости оттока ассимилятов на процесс фотосинтеза связано, по-видимому, с несколькими причинами. Прежде всего, согласно закону действующих масс, накопление продуктов реакции всегда тормозит ее течение. Однако это проявляется только в том случае, когда продукты реакции находятся в растворенном состоянии. Следовательно, это справедливо для растений, накапливающих в качестве продуктов фотосинтеза сахара (лук). Вместе с тем многие растения в процессе фотосинтеза накапливают крахмал. В этом случае крахмальные зерна могут настолько переполнять клетки, что создаются механические препятствия для их новообразования. А. Л. Кур-санов высказывает предположение, что продукты фотосинтеза (конечные или промежуточные) блокируют один или несколько ферментов фотосинтетического цикла. Возможно, они вызывают конформациониые изменения ферментов, из-за чего активность последних падает.

Влияние возраста листа. По мере роста листьев интенсивность фотосинтеза повышается. Наибольшая интенсивность характерна для вполне сформировавшихся листьев. По мере дальнейшего увеличения возраста листьев (процесс старения) интенсивность фотосинтеза падает. На интенсивность фотосинтеза оказывает влияние возраст всего растения. У большинства однолетних растений интенсивность фотосинтеза возрастает в процессе онтогенеза и достигает максимума в фазу бутонизации, цветения. После цветения интенсивность фотосинтеза в листьях снижается.

Влияние степени открытости устьиц. В том случае, если содержание воды поддерживается в листе на достаточно высоком уровне, увеличение ширины устьичных щелей, как правило, сопровождается увеличением интенсивности фотосинтеза. При полном закрытии устьиц фотосинтез протекает, но в очень слабой степени.

3. ДНЕВНОЙ ХОД  ФОТОСИНТЕЗА

В естественных условиях происходит сложное взаимодействие всех внешних и внутренних факторов. В силу этого суточный ход фотосинтеза неустойчив и подвержен значительным изменениям. При умеренной дневной температуре и достаточной влажности дневной ход фотосинтеза примерно соответствует изменению интенсивности солнечной инсоляции. Фотосинтез, начинаясь утром с восходом солнца, достигает максимума в полуденные часы, постепенно снижается к вечеру и прекращается с заходом солнца. При повышенной температуре и уменьшении влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние часы. При еще большей напряженности метеорологических факторов кривая дневного хода фотосинтеза принимает двувершин-ный характер. В этом случае в полуденные часы фотосинтез резко снижаемся. В засушливых районах (Средняя Азия) в полуденные часы возможно даже превышение интенсивности дыхания над интенсивностью фотосинтеза. Надо учесть при этом, что снижение содержания воды в листьях и высокая температура задерживают отток ассимилятов, что, в свою очередь, вызывает депрессию фотосинтеза. В этих условиях выделение СОг превышает его использование в процессе фотосинтеза. В полярных условиях, несмотря на круглосуточное освещение, процесс фотосинтеза все же сохраняет определенный ритм, понижаясь в ночные часы суток.

4. ФОТОСИНТЕЗ  И УРОЖАИ

Фотосинтез является основным процессом, при котором образуется сухое вещество растенийТЧЭднако зависимость между фотосинтезом и урожаем далеко не простая. Л. А. Ивановым было предложено следующее уравнение, характеризующее отношение между накоплением сухой массы растением (биологическим урожаем) и интенсивностью фотосинтеза. M = aST—bS\T\, где М — сухая масса растения; а — интенсивность фотосинтеза; S — фотосинтезирующая поверхность; Т — время фотосинтеза. Произведение aST — продуктивность фотосинтеза; Ъ — интенсивность дыхания; S\ — поверхность клеток, осуществляющих дыхание, и fi — время дыхания. Надо учитывать при этом, что фотосинтез_ осуществляется лишь в зеленых клетках, тогда как процесс дыхания идет во всех клетках без исключения. Время, в течение которого осуществляется фотосинтез, также меньше времени дыхания. В связи с этим, для того чтобы происходило накопление сухого вещества, интенсивность фотосинтеза должна примерно в 10 раз превышать интенсивность дыхания. Более подробно вопрос о связи между фотосинтезом и урожаем растений получил освещение в работах А. А. Ничипоровича. Согласно Ничипоровичу, биологический урожай (Убиол) равен сумме приростов сухой массы за каждые сутки вегетационного периода: Убиол = — С\-\-Сч...С_п, где С — прирост сухой массы (в кг/га) за сутки, are — число суток:

г       ^фсо₂ X Кэф х Л

С = -  г м* в сутки,

1000

Фсог—'это интенсивность фотосинтеза  в граммах на 1 м² листовой поверхности за сутки; Кэф — коэффициент, позволяющий перейти от количества усвоенного СОг к величине накопленного сухого вещества.

Кэф включает несколько показателей. Для того чтобы перейти от массы усвоенного СОг к сухому веществу, необходимо ввести коэффициент 0,64 (1 кг усвоенного С0₂ соответствует 0,64 г углеводов). Однако не все образовавшееся сухое вещество накапливается. Частично оно расходуется в процессе дыхания, теряется при опадении отдельных органов, а также при экзоосмосе. Эти потери составляют около 25—30%. Вместе с тем определенное количество веществ поступает через корневую систему (5—10% от общей массы растения). Если все это учесть, то Кэф составит 0,50. Л — это площадь   листьев.

Следовательно, общее накопление сухой  массы растений зависит от интенсивности  фотосинтеза, коэффициента эффективности (куда входит трата на процесс дыхания), размера листовой поверхности и  суммы деей вегетационного периода. Необходимо учесть, что в агрономической практике важен не столько биологический, сколько хозяйственный урожай. Хозяйственный урожай (Ухоз) — это доля полезного продукта, ради которого возделывают данное растение (зерно, корнеплоды, волокно и т. д.). Ухоз = УбиолXК_Хоз.Кхоз может колебаться в зависимости от растений примерно    от 50%   (сахарная свекла) до 1% (волокно хлопчатника). Для одного и того же растения Кхоз также может значительно изменяться. Приведенные выкладки позволяют проанализировать зависимость урожайности растений от разных показателей. В большей степени бишшг_ия«екий, а Следовательно, И уп.чягтгтветгный урпжай ггякпгцу пт тттттттатти ЛИСТЬ-ев.   ДЛЯ   Получения   МаКСИМаЛЬНОГО   Прироста    r.yrnii   иагт   рагтрттт.тй

Цеобходимо добиваться быстрого развития лйствшиповерхности в начале вегетационного периода, но чрезмерное развитие листьев нежелательно. В этом случае листья затеня10х_др#г—друга и их работо-способноХть__улшхьшается. Могут быть даже случаи, когда листья из снабжающих органов становятся потребляющими. Вместе с тем лист — это не только орган фотосинтеза, но и орган транспирации. Следовательно, чем больше площадь листьев, тем больше растение теряет воды в процессе испарения.

По данным А. А. Ничипоровича, лучшие результаты достигаются в том случае, когда общая площадь листьев растений равна примерно 30 тыс. м²/га. В этом случае солнечная энергия поглощается наиболее полно, одновременно в посеве сохраняются благоприятные условия освещения. Для получения наибольшего хозяйственного урожая важно, чтобы в конце вегетационного периода питательные вещества были как можно полнее_дспользованы. В этой связи все приемы, которые усиливают отток ассимилятов и даже отмирание листьев в конце вегетационного периода, могут быть полезными. Как видно из приведенных уравнений, биологический урожай зависит не только от площади листьев, но и от интенсивности фотосинтеза. В этом отношении также имеются широкие возможности. Теоретические расчеты показывают, что Фсог может быть повышено до 100 мг СО2 на 1 дм²/ч. Наконец, для получения наибольшего хозяйственного урожая важное значение имеет повышение Кхоз, иначе говоря, увеличение доли полезного продукта в урожае. Это может быть достигнуто прежде всего путем изменения направления оттока ассимилятов из листьев и связанного с этим различной скорости роста отдельных органов. В этом отношении важную роль должно сыграть умелое применение регуляторов роста — фитогормонов.

Глава IV.

КОРНЕВОЕ  ПИТАНИЕ  РАСТЕНИИ

Анализ элементарного состава растений показывает, что они в среднем содержат С-45%, 0-42%, Н —6,5%, N-1,5%. В процессе сжигания эти элементы окисляются и улетучиваются. Остается зола. Растения черпают углерод из СОг воздуха, кислород и водород из воды. Кислород также вовлекается в обмен в процессе дыхания. Азот и элементы, входящие в состав золы, поступают в растения через корневую систему из почвы в основном в виде минеральных соединений. Питание растений азотом и другими необходимыми элементами привлекало издавна внимание. Наши современные представления покоятся на результатах, добытых усилиями многих ученых, в том числе таких крупных русских исследователей, как Д. Н. Прянишников, Д. А. Сабинин и др. Управление питанием растения через корневые системы с помощью внесения удобрений в почву значительно легче по сравнению с регулированием поступления СОг из воздуха. Именно поэтому ни в одном разделе физиология растений так тесно не соприкасается с земледелием, как в разделе корневого питания.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ

Содержание золы в растениях  колеблется в широких пределах, в  зависимости от вида растений. Так, например, в составе листьев картофеля 5—13% золы, свеклы—11—15%, репы — 8—15%. Содержание золы колеблется и в зависимости от органа растения. В семенах содержание золы составляет в среднем около 3%, в корнях и стеблях — 4—5%, в листьях — 3—15%, меньше всего содержится золы в мертвых клетках древесины (0,4—1%). Уже эти цифры показывают, что зольные элементы сосредоточены в тех органах и клетках, уровень жизнедеятельности которых достаточно высок. Большое значение имеют и условия выращивания. Как правило, чем богаче почва и чем суше климат, тем выше содержание золы в растении.

Состав золы разнообразен. Анализы  показывают, что почти нет элементов, даже из числа самых редких, которые не были бы найдены в золе того или иного растения. Многие элементы, рассеянные в земной коре, накапливаются в растении в значительном количестве. Это позволило В. И. Вернадскому    указать на значительную роль живых организмов в общем  круговороте веществ, в частности в круговороте редких элементов.

В таблице 8 среднее содержание отдельных  элементов в теле растений и животных представлено в процентах от живой массы. Элементы расположены по декадам, т. е. по убывающим рядам, которые отличаются друг от друга по содержанию в живом веществе в 10 раз. Для простоты цифры округлены. Элементы первых четырех декад В. И. Вернадский назвал макроэлементами, их содержание в организме не падает ниже 0,01%. Элементы V и VII декад, содержащиеся в организмах от 0,01 до 0,00001%, получили название микроэлементов. Наконец, элементы, содержание которых меньше стотысячной доли процента,— ультрамикроэлементы.

1. ЭЛЕМЕНТЫ, НЕОБХОДИМЫЕ ДЛЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМА

Питательными веществами считаются вещества, которые необходимы для жизни организмов. Организм не может завершить свой жизненный цикл в отсутствии данного вещества, оно должпо оказывать прямое влияние на организм и быть незаменимым.

Для того чтобы установить, является ли данное вещество питательным, необходимо выращивать растения на какой-либо нейтральной среде. В 1860 г. Сакс и Кноп, выращивая растения в сосудах на водном растворе минеральных солей, установили, что для жизнедеятельности растения, кроме С, О, Н, необходимы следующие 7 элементов: N, P, S (неметаллы), К, Са, Mg, Fe (металлы). Если полностью исключить какой-либо из этих элементов, то при выращивании в водных культурах нормальных растений получить не удается. На основании исследований Кноп предложил питательную смесь для выращивания растений в водных культурах. После этого разные авторы неоднократно видоизменяли питательные смеси, но все они должны удовлетворять следующим требованиям: 1. Содержать все основные питательные элементы в доступной для растений форме. 2. Иметь близкий к нейтральному рН, который не должен сильно сдвигаться при выращивании растений. 3. Общая концентрация солей не должна превышать определенный уровень.