ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ. Обособленные тяжи
проводящей системы, состоящие чаще из ксилемы и флоэмы , называют проводящими
пучками. Первоначально они возникают
из прокамбия . Вокруг пучков нередко
формируется обкладка из живых или мертвых паренхимных клеток. Они могут быть
полными, т.е. состоящими из флоэмы и ксилемы , и неполными, состоящими
только из ксилемы или флоэмы. В тех случаях,
когда частьпрокамбия сохраняется и превращается
затем в камбий , а пучок способен к
вторичному утолщению, говорят об открытых
пучках. Они встречаются у большинства двудольных и голосеменных . В закрытых пучках
однодольных прокамбий полностью дифференцируется
в проводящие ткани
1-20. первичный и вторичнй
синтез. включения
Включения - это компоненты клетки, представляющие
собой отложения веществ, временно выведенных
из обмена, или конечные его продукты.
Большинство включений видимы в световой
микроскоп и располагаются либо в гиалоплазме
и органоидах, либо в вакуоли . Существуют
жидкие и твердые включения. К образованию
включений ведет избыточное накопление
веществ. Очень часто в виде включений
откладываются запасные питательные вещества.
Главнейшее и наиболее распространенное
из них - полисахарид крахмал . Крахмал
злаков , клубней картофеля, ряда тропических
растений - важнейший источник углеводов
в рационе человека. Первичный ассимиляционный
крахмал образуется только в хлоропластах
. Ночью, когда фотосинтез прекращается,
ассимиляционный крахмал ферментативно
гидролизуется до сахаров и транспортируется
в другие части растения. В запасающих
тканях различных органов, особенно в
клубнях, луковицах, корневищах и др., в
особом типе лейкопластов - амилопластах
часть сахаров откладывается в виде зерен
вторичного крахмала . Рост крахмальных
зерен происходит путем наложения новых
слоев крахмала на старые, поэтому они
имеют слоистую структуру. Если имеется
один центр, вокруг которого откладываются
слои крахмала, то возникает простое зерно,
если два и более, то образуется сложное
зерно, состоящее как бы из нескольких
простых. Полусложное зерно формируется
в тех случаях, когда крахмал сначала откладывается
вокруг нескольких точек, а затем после
соприкосновения простых зерен вокруг
них возникают общие слои. Расположение
слоев может быть концентрическим или
эксцентрическим, что также определяет
особенности строения крахмальных зерен
.Липидные (жировые) капли обычно располагаются
в гиалоплазме и встречаются практически
во всех растительных клетках. Это основной
тип запасных питательных веществ большинства
растений. В семенах некоторых из них (
подсолнечник , хлопчатник , арахис , соя
) масло составляет до 40% массы сухого вещества.
Растительные жиры, используемые человеком
в технике, пищевой промышленности и медицине,
добываются главным образом из семян.
Запасные белки относятся к категории
простых белков - протеинов в отличие от
сложных белков - протеидов , составляющих
основу протопласта . Наиболее часто запасные
белки откладываются в семенах. Очень
богаты белками семена многих используемых
в пищу и кормовых видов бобовых. Иногда
протеины обнаруживаются в ядре и гиалоплазме
в виде трудно различимых в световой микроскоп
кристаллоподобных структур. Однако чаще
запасные белки накапливаются в вакуолях
и выпадают в осадок при потере влаги в
процессе созревания семян. Обычно осаждающиеся
белки образуют зерна округлой или эллиптической
формы, называемые алейроновыми зернами
. Если алейроновые зерна не имеют заметной
внутренней структуры, их называют простыми.
Иногда же в алейроновых зернах среди
аморфного белка заметны один или несколько
кристаллоподобных структур (кристаллоидов),
способных в отличие от настоящих кристаллов
набухать в воде. Помимо кристаллоидов,
в алейроновых зернах встречаются блестящие
бесцветные тельца округлой формы - глобоиды.
Алейроновые зерна, содержащие кристаллоиды
и глобоиды, называют сложными ( рис. 19
). У каждого вида растений они, подобно
зернам крахмала, имеют определенную структуру.
Растения в отличие от животных не имеют
специальных выделительных органов и
нередко накапливают конечные продукты
жизнедеятельности протопласта в виде
солей оксалата или карбоната кальция
. Кристаллические включения в значительных
количествах накапливаются в тканях и
органах, которые растения периодически
сбрасывают (листья, кора). Они откладываются
исключительно в вакуолях . Форма этих
включений достаточно разнообразна: одиночные
многогранники - стилоиды (палочковидные
кристаллы), игольчатые кристаллы - рафиды
, скопления множества мелких кристаллов
- кристаллический песок, сростки кристаллов
- друзы Форма кристаллов нередко специфична
для определенных таксонов и иногда используется
для их микродиагностики. К кристаллическим
включениям близки цистолиты . Они чаще
всего состоят из карбоната кальция или
кремнезема и представляют собой гроздевидные
образования, возникающие на выступах
клеточной оболочки, вдающейся внутрь
клетки. Цистолиты характерны для растений
семейств крапивных , тутовых и др.
1-8 Первичная и вторичная
оболочка раст. кл.
Характерной особенностью растительной
клетки является наличие жесткой (твердой)
клеточной стенки. Клеточная оболочка
определяет форму клетки, придает клеткам
и тканям растений механическую прочность
и опору, защищает цитоплазматическую
мембрану от разрушения под влиянием гидростатического
давления, развиваемого внутри клетки.
Однако такую оболочку нельзя рассматривать
только как механический каркас. Клеточная
оболочка обладает такими свойствами,
которые позволяют противостоять давлению
воды внутри клетки, и в то же время обладает
растяжимостью и способностью к росту.
Она является противоинфекционным барьером,
принимает участие в поглощении минеральных
веществ, являясь своеобразным ионообменником.
Появились данные, что углеводные компоненты
клеточной оболочки, взаимодействуя с
гормонами, вызывают ряд физиологических
изменений. Для молодых растущих клеток
характерна первичная клеточная оболочка.
По мере их старения образуется вторичная
структура. Первичная клеточная оболочка,
как правило, малоспециализирована, имеет
более простое строение и меньшую толщину,
чем вторичная. В состав клеточной оболочки
входят целлюлоза, гемицеллюлозы, пектиновые
вещества, липиды и небольшое количество
белка. Компоненты клеточной оболочки
являются продуктами жизнедеятельности
клетки. Они выделяются из цитоплазмы
и претерпевают превращения на поверхности
плазмалеммы. Первичные клеточные стенки
содержат из расчета на сухое вещество:
25% целлюлозы, 25% гемицеллюлозы, 35% пектиновых
веществ и 1—8% структурных белков. Однако
цифры весьма колеблются.ПорыI По́ры (от
греч. póros — отверстие) в анатомии растений,
микроскопически малые неутолщённые места
первичной клеточной оболочки. Обычно
П. возникают на месте т. н. поровых полей,
пронизанных плазмодесмами цитоплазмы.
П. образуются в ходе неравномерного вторичного
утолщения оболочки клетки и формируются
в оболочках соседних клеток одна против
другой (пары П.). Различают П. простые (они
встречаются в паренхимных тканях и в
волокнах) и окаймленные (преимущественно
в водопроводящих элементах древесины).
В трахеидах хвойных плёнка окаймленных
П. смежных клеток снабжена в центральной
части утолщением, называемом торусом,
которое может функционировать как клапан
(см. рис.). П. играют важную роль в жизнедеятельности
клеток и проведении веществ по всем тканям
растения. П. имеются и в клеточных оболочках
низших растений. Иногда в проводящих
элементах высших растений в сосудах возникают
сквозные отверстия в оболочках смежных
клеток (на месте пор), называемые перфорациями
Первичная оболочка - это первая собственная
оболочка, образующаяся в развивающейся
клетке, которая у многих типов клеток
остается и единственной на протяжении
всей жизни. В ней содержится целлюлоза,
гемицеллюлоза и пектин. Первичные оболочки
связаны с живыми протопластами. •
Вторичная оболочка возникает вслед за
первичной и накладывается на нее изнутри,
т. е. со стороны полости клетки. Она состоит,
в основном, из целлюлозы или различных
смесей целлюлозы и гемицеллюлозы, лигнина,
суберина и других веществ. Клетки, имеющие
вторичные оболочки, в зрелом состоянии
часто лишены протопластов.Снаружи растительная
клетка покрыта оболочкой, неодинаковой
по толщине и строению у разных клеток.
Образующие ее вещества вырабатываются
в цитоплазме и откладываются снаружи
от нее, постепенно создавая оболочку.
Этими веществами прежде всего являются
крупномолекулярные полисахариды —пектин,
гемицеллюлоза и в небольших количествах
целлюлоза. Они образуют так назынаемую
первичную оболочку. Она довольно эластична,
по мере роста клетки растягивается и
тоже растет, а потому не препятствует
росту клетки. Однако она создает определенную
прочность клетки и способна защитить
ее от механических повреждений. Есть
клетки, которые лишены такой первичной
оболочки,— это некоторые клетки, служащие
для бесполого и полового размножения
(зооспоры и гаметы водорослей и низших
грибов, мужские гаметы высших растений).
У многих клеток имеется не только первичная,
но еще и вторичная оболочка. Она образуется
под первичной и построена главным образом
из целлюлозы. Целлюлоза — это полисахарид,
молекулы которого образуют тончайшие
нити — микрофибриллы. В оболочке нити
целлюлозы погружены в аморфное вещество,
состоящее из пектиновых соединений. У
одних клеток эти микрофибриллы целлюлозы
расположены поперек длины клетки, кольцами;
благодаря этому такие клетки могут растягиваться
в длину, но не в ширину (например, клетки
сосудов стебля). У других нити лежат продольно;
клетки с такой оболочкой эластичны при
растягивании поперек, но очень жестки
на продольное растяжение. У третьих они
расположены наискось, образуя спираль
(эпидермальные волоски семян хлопчатника,
лубяные волокна). Все это напоминает железобетонные
конструкции, причем нити целлюлозы играют
здесь роль железных прутьев, а пектиновые
вещества — роль цемента. Клетки, имеющие
вторичную оболочку, весьма прочны. Они
образуют механические, опорные ткани
растения. Иногда вторичная оболочка играет
и роль склада питательных продуктов:
образующие ее вещества могут превращаться
в другие, более простые, которые расходуются
как питание.Оболочка растительной клетки
состоит в основном из целлюлозы, или клетчатки,
представляющей собой полисахарид. Особенностью
целлюлозной оболочки является ее прочность,
эластичность и способность не вступать
в химические реакции (три жизни растения).
В оболочке имеются поры, через которые
протянуты тончайшие нити цитоплазмы,—
плазмодесмы. По ним идет постоянный обмен
веществ между клетками.С возрастом оболочка
многих клеток видоизменяется и становится
нередко еще более прочной. Накопление
в оболочке особого вещества — лигнина
ведет к ее одревеснению. Наиболее ярким
примером одревеснения клеток является
образование древесины. Часто одревесневают
к концу вегетационного периода оболочки
клеток и многих травянистых растений.
С этим связана необходимость своевременного
сенокошения.Оболочки некоторых клеток
пропитываются жиро-подобным веществом
— суберином, в результате чего происходит
их опробковение. Оиробковевшне оболочки
становятся непроницаемыми для ноды и
газов. Содержимое клеток при этом отмирает.
Образующийся слой опробковевших клеток
на поверхности растения защищает внутренние
живые части его от неблагоприятных воздействий
внешней среды.При выделении на поверхности
клеточной оболочки другого жироподобного
вещества — кутана происходит ее кутинизация.
Образуемая купилом на наружных стенках
кожицы листьев и травянистых стеблей
пленка, называемая кутикулой, также выполняет
защитную функцию.В листьях и стеблях
злаков, осок, хвощей и некоторых других
растений происходит отложение минеральных
веществ — кремнезема и солей кальция,
т. е. минерализация клеточных оболочек,
в результате которой растения приобретают
значительную механическую прочность.
По́ры (от греч. póros — отверстие) в анатомии
растений, микроскопически малые неутолщённые
места первичной клеточной оболочки. Обычно
П. возникают на месте поровых полей, пронизанных
плазмодесмами цитоплазмы. П. образуются
в ходе неравномерного вторичного утолщения
оболочки клетки и формируются в оболочках
соседних клеток одна против другой (пары
П.). Различают П. простые (они встречаются
в паренхимных тканях и в волокнах) и окаймленные
(преимущественно в водопроводящих элементах
древесины). В трахеидах хвойных плёнка
окаймленных П. смежных клеток снабжена
в центральной части утолщением, называемом
торусом, которое может функционировать
как клапан (см. рис.). П. играют важную роль
в жизнедеятельности клеток и проведении
веществ по всем тканям растения. П. имеются
и в клеточных оболочках низших растений.
Иногда в проводящих элементах высших
растений в сосудах возникают сквозные
отверстия в оболочках смежных клеток
(на месте пор), называемые перфорациями.
Ядро эукариотической клетки окружено
двумя элементарными мембранами, образующие
ядерную оболочку. Она пронизана многочисленными
порами Поры в оболочках контактирующих
клеток расположены напротив друг друга.
Две лежащие друг против друга поры и поровая
мембрана образуют пару пор . В клетках
, имеющих вторичные оболочки, существуют
два основных типа пор : простые и окаймленные.
В окаймленных порах вторичная оболочка
нависает над полостью поры . В простых
порах этого нет. У растений пора представляет
собой лишь углубление во вторичной оболочке
до первичной оболочки и никаких сквозных
перфораций между трахеидами не имеется.
Чаще всего встречаются окаймлённые поры
У них канал , обращённый в полость клетки
, образует расширение – камеру поры .
Поры большинства хвойных растений на
первичной оболочке имеют утолщение –
торус, который представляет собой своеобразный
клапан и способен регулировать интенсивность
транспорта воды. На стенке можно обнаружить,
лишенные окаймления поры . Эти волокна
проводить воду не могут, основная их функция
опорная. В паре пор поры могут быть неодинаковы.В
паре пор в стенке, общейобщей для 2 соседних
клеток, одна – проводит воду, другая –
служит хранилищем запасов орган. в-в .В
молодых клетках ПОР всегда больше, чем
в СТАРЫХ. Благодаря наличию пор, обеспечивающих
избирательную проницаемость, ядерная
оболочка контролирует обмен веществ
между ядром и цитоплазмой, например выход
в цитоплазму РНК и рибосомных субъединиц
или поступлениев ядро рибосомных белков,
нуклеотидов и молекул, регулирующих активность
ДНК.
1-4. общие черты организации
раст. клетки
Подобно всем прочим эукариотическим
клеткам, клетки высших растений содержат
окруженное оболочкой ядро, эндоплазматический
ретикулум, диктиосомы и митохондрии.
Рибосомы встречаются в них как в свободном
виде — в цитоплазме, так и прикрепленными
к эндоплазматическому ретикулуму; кроме
того, рибосомы обнаруживаются в некоторых
клеточных органеллах. Репликация ДНК,
ДНК-зависимый синтез РНК и РНК-зависимый
синтез белка протекают в растительных
клетках так же, как и в других клетках.
Многие растительные белки обладают каталитической
активностью, т. е. являются ферментами;
другие белки выступают как важные структурные
компоненты клетки.Особенности, свойственные
только растительным клеткам.1). Многочисленные
хлоропласты растительной клетки осуществляют
превращение лучистой энергии в химическую,
что делает клетку автотрофной.2). Клеточная
стенка, которой окружен каждый протопласт,
служит скелетом растения; протопласт
заключен в ней как в неком жестком футляре,
и это делает возможным резкое локальное
увеличение тургорного давления.3). Центральная
вакуоль, на долю которой приходится около
90% объема клетки, является не просто резервуаром
для отходов метаболизма; ее заключенное
в мембрану содержимое — раствор различных
веществ — облегчает клетке поглощение
воды за счет осмотических сил. Эта вода
поглощается растением без затраты энергии
— диффузия самих молекул воды обусловливает
их поступление в вакуоль.4). Плазмодесмы
— узкие каналы, по которым малые молекулы
могут диффундировать из клетки в клетку,
не пересекая клеточных мембран, — обеспечивают
практически во всем растении непрерывность
протоплазмы.Разные клетки различаются
как по толщине плазмодесм, так и по их
числу, и эти различия играют, возможно,
важную роль в регулировании химической
связи между клетками растительного организма.
1-7 клеточная оболочка
Характерной особенностью растительной
клетки является наличие жесткой (твердой)
клеточной стенки. Клеточная оболочка
определяет форму клетки, придает клеткам
и тканям растений механическую прочность
и опору, защищает цитоплазматическую
мембрану от разрушения под влиянием гидростатического
давления, развиваемого внутри клетки.
Однако такую оболочку нельзя рассматривать
только как механический каркас. Клеточная
оболочка обладает такими свойствами,
которые позволяют противостоять давлению
воды внутри клетки, и в то же время обладает
растяжимостью и способностью к росту.
Она является противоинфекционным барьером,
принимает участие в поглощении минеральных
веществ, являясь своеобразным ионообменником.
Появились данные, что углеводные компоненты
клеточной оболочки, взаимодействуя с
гормонами, вызывают ряд физиологических
изменений. Для молодых растущих клеток
характерна первичная клеточная оболочка.
По мере их старения образуется вторичная
структура. Первичная клеточная оболочка,
как правило, малоспециализирована, имеет
более простое строение и меньшую толщину,
чем вторичная. В состав клеточной оболочки
входят целлюлоза, гемицеллюлозы, пектиновые
вещества, липиды и небольшое количество
белка. Компоненты клеточной оболочки
являются продуктами жизнедеятельности
клетки. Они выделяются из цитоплазмы
и претерпевают превращения на поверхности
плазмалеммы. Первичные клеточные стенки
содержат из расчета на сухое вещество:
25% целлюлозы, 25% гемицеллюлозы, 35% пектиновых
веществ и 1—8% структурных белков. Однако
цифры весьма колеблются. Так, в состав
клеточных стенок колеоптилей злаков
входит до 60—70% гемицеллюлоз, 20—25 % целлюлозы,
10% пектиновых веществ. Вместе с тем клеточные
стенки эндосперма содержат до 85% гемицеллюлоз.
Во вторичных клеточных стенках больше
целлюлозы. Остов клеточной оболочки составляют
переплетенные микро- и макрофибриллы
целлюлозы. Целлюлоза, или клетчатка (С6Н10О5)n,
представляет собой длинные неразветвленные
цепочки, состоящие из 3—10 тыс. остатков
D-глюкозы, соединенных b-1,4-гликозидными
связями. Молекулы целлюлозы объединены
в мицеллу, мицеллы объединены в микрофибриллу,
микрофибриллы объединены в макрофибриллу.
Макрофибриллы, мицеллы и микрофибриллы
соединены в пучки водородными связями.
Диаметр мицеллы составляет 5 нм, диаметр
микрофибриллы — 25—30 нм, макрофибриллы
— 0,5 мкм. Структура микро- и макрофибрилл
неоднородна. Наряду с хорошо организованными
кристаллическими участками имеются паракристаллические,
аморфные.Микро- и макрофибриллы целлюлозы
в клеточной оболочке погружены в аморфную
желеобразную массу — матрикс. Матрикс
состоит из гемицеллюлоз, пектиновых веществ
и белка. Гемицеллюлозы, или полуклетчатки,—
это производные пентоз и гексоз. Степень
полимеризации у этих соединений меньше
по сравнению с клетчаткой (150—300 мономеров,
соединенные b-1,3- и b-1,4-гли-козидными связями).
Из гемицеллюлоз наибольшее значение
имеют ксило-глюканы, которые входят в
состав матрикса первичной клеточной
стенки. Это цепочки остатков D-глюкозы,
соединенных b-1,4-гликозидными связями,
у которых от шестого углеродного атома
глюкозы отходят боковые цепи, главным
образом из остатков D-ксилозы. К ксилозе
могут присоединяться остатки галактозы
и фукозы. Гемицеллюлозы способны связываться
с целлюлозой, поэтому они формируют вокруг
микрофибрилл целлюлозы оболочку, скрепляя
их в сложную цепь.Пектиновые вещества
— это полимерные соединения углеводного
типа. Они обусловливают высокую оводненность
клеточной оболочки. Важнейшим представителем
пектиновых веществ являются рамногалактуронаны,
представляющие собой цепочку остатков
oc-D-галактуроновой кислоты (Гк), к которой
в ряде мест присоединяются остатки рамнозы.
Рамноза (С6Н1205) — производное глюкозы.
Вследствие внедрения рамнозы основная
цепь этого полисахарида приобретает
зигзагообразную форму. В некоторых случаях
четвертый углеродный атом рамнозы замещен
на галактозу. Пектиновые вещества содержат
большое количество карбоксильных групп
и могут эффективно связывать ионы двухвалентных
металлов, например, Са+2, что играет роль
в объединении компонентов клеточной
стенки. Ионы Са+2 могут обмениваться на
такие ионы как К+ и Н+, что обеспечивает
катионообменную способность.Клеточные
стенки содержат также белок экстенсии
(до 10%). Это гликопро-теид, у которого около
30% всех аминокислот белковой части предстаачено
оксипролином. К оксипролину присоединяются
углеводные цепочки, состоящие из четырех
остатков моносахара арабинозы. По исследованиям
Д. Лампорта, именно цепочки арабинозы
придают устойчивость структуре экстенсина.
Вместе с тем экстенсии является связующим
звеном между полисахаридами, входящими
в состав клеточной оболочки, соединяя
их в единый каркас. Наряду с этим в состав
клеточной оболочки входят специфические
углевод-связывающие белки пектины, согласно
современным представлениям участвующие
в обеспечении узнавания и взаимодействия
клеток, рецепторных свойств, защиты от
инфекций. В клеточных оболочках локализован
ряд ферментов, по преимуществу гидролаз
(глюкозидазы, гликозидазы и др.). Эти ферменты,
расщепляя соответствующие связи, могут
участвовать в растяжении клеточной оболочки.Клеточная
оболочка способна к утолщению и видоизменению.
В результате этого образуется ее вторичная
структура. Утолщение оболочки происходит
путем наложения новых слоев на первичную
оболочку. Ввиду того, что наложение идет
уже на твердую оболочку, фибриллы целлюлозы
в каждом слое лежат параллельно, а в соседних
слоях — под углом друг к другу. Предполагается,
что за ориентацию микрофибрилл целлюлозы
ответственны микротрубочки. Этим достигается
значительная прочность (и твердость)
вторичной оболочки. По мере того как число
слоев фибрилл целлюлозы становится больше,
и толщина стенки увеличивается, она теряет
эластичность и способность к росту. Во
вторичной клеточной стенке содержание
целлюлозы значительно возрастает (в некоторых
случаях до 60% и более). По мере дальнейшего
старения клеток матрикс оболочки может
заполняться различными веществами —
лигнином, суберином. Лигнин — это полимер,
образующийся путем конденсации ароматических
спиртов. Включение лигнина сопровождается
одревеснением, увеличением прочности
и уменьшением растяжимости. Мономерами
суберина являются насыщенные и ненасыщенные
оксожирные кислоты. Пропитанные суберином
клеточные стенки (опробковение оболочки)
становятся труднопроницаемыми для воды
и растворов. На поверхности клеточной
стенки могут откладываться кутин и воск.
Кутин состоит из оксожирных кислот и
их солей, выделяется через клеточную
стенку на поверхность эпидермальной
клетки и участвует в образовании кутикулы.
В состав кутикулы могут входить воска,
которые также секретирует цитоплазма.
Кутикула препятствует испарению воды,
регулирует водно-тепловой режим тканей
растений.
3-20. прорастание
Прораста́ние семя́н — переход семян
растений от покоя к активной жизнедеятельности,
начальный этап онтогенеза растений, на
котором образуется росток. Происходит
при обеспеченности влагой и кислородом,
подходящем температурном и световом
режиме. В процессе прорастания повышается
обмен веществ в зародыше и эндосперме;
семена набухают в воде, крахмал, жиры
и белки распадаются на сахар, жирные кислоты
и аминокислоты. Обычно первым прорастает
корешок, далее — гипокотиль или эпикотиль
(у разных растений)[1].В случае недостатка
кислорода накапливаются вредные для
зародыша вещества — этиловый спирт, молочная
кислота, аммиак; при недостатке температуры
снижается поступление воды в семена и
активация обмена веществ, нарушается
соотношение различных регуляторов роста.
Некоторые из семян не прорастают, находясь
в подходящих условиях, из-за твёрдости
покровов и не выхода из состояния покоя;
в этом случае возможно механическое повреждение
покровов.
Подземный тип прорастания семян лилий
За семядолей формируются низовые листья
— чешуи. У некоторых растений в первый
год формируется первый зеленый лист,
который наряду с семядольным выполняет
функцию фотосинтеза. К концу вегетации
надземные части семядоли и первого листа
отмирают, а их влагалища превращаются
в защитные чешуи, тогда как низовые листья
— чешуи превращаются в запасающие органы.
Для подземного типа прорастания семян
характерно, что семядоля не выходит на
поверхность земли, а остается с семенем
под землей Из щели семядольного влагалища
появляется первый надземный зеленый
лист и закладывается одна или несколько
чешуй, которые к концу вегетации становятся
вместилищем запаса питательных веществ.
Семядольное влагалище вскоре отмирает,
превращаясь в защитную чешую.В последующие
годы из проростков обоих типов развиваются
луковицы, число чешуй и листьев которых
с каждым годом возрастает до предела,
свойственного взрослой луковице данного
вида.
надземное прорастание семянпрорастание
семян, при котором семядоли выносятся
на поверхность почвы.
3-21 жизненные формы
Термин «жизненная форма» был введен
в 80-х годах прошлого века известным датским
ботаником Е. Вармингом — одним из основоположников
экологии растений. Варминг понимал под
жизненной формой «форму, в которой вегетативное
тело растения (индивида) находится в гармонии
с внешней средой в течение всей его жизни,
от колыбели до гроба, от семени до отмирания».
Это очень глубокое и емкое определение.Во-первых,
оно подчеркивает, что жизненная форма,
т. е. форма вегетативного тела, индивида
не остается постоянной, а меняется во
времени по мере взросления и старения
растения.Во-вторых, из определения явствует,
что важнейшую роль в становлении жизненной
формы, во всех ее изменениях играет внешняя
среда. И в самом деле, сеянец дуба, развивающийся
в питомнике при хорошем освещении и питании,
очень скоро становится настоящим деревцем
с главным стволом, а сеянец, выросший
в лесу, в густой тени, долго остается низкорослым
корявым «торчком» (лесоводственный термин)
без явного главного стволика. Взрослая
особь обыкновенной ели в лесной зоне
имеет привычный для нас облик стройного
дерева с острой верхушкой, а на Крайнем
Севере, на пределе своего распространения,
она растет горизонтально, образуя плотно
прижатый к субстрату стланец.В понятие
«жизненная форма» со времен Варминга
непременно вкладывается представление
о соответствии ее структурных особенностей
условиям жизни, об адаптивном, приспособительном
значении тех или иных габи-туальных признаков,
используемых для характеристики жизненной
формы.
И. Г. Серебряков называет жизненной формой
своеобразный габитус определенных групп
растений, возникающий в онтогенезе в
результате роста и развития в определенных
условиях среды и исторически сложившийся
в данных почвенно-климатических и ценоти-ческих
условиях как выражение приспособленности
к этим условиям.
Е.М.Лавренко, предпочитающий термину
«жизненная форма» термин «экобиоморфа»,
подчеркивает, что экобиоморфы являются
«как бы типовыми адаптационными организменными
системами, существующими в определенных
условиях среды».Взаимосвязь жизненной
формы со средой и ее приспособительный
смысл можно иллюстрировать, скажем, на
примере лиан или лазающих растений. Лианы
характерны главным образом для влажнотропического
леса и там весьма разнообразны; жизненную
форму лианы приобретают многочисленные
совсем не родственные между собой виды.
В условиях высокой влажности почвы и
особенно воздуха, при обильном почвенном
питании и обилии тепла, но при сильном
затенении под пологом древесных крон
побеги лиан сначала очень быстро растут
в длину. При этом они несут черты этиоляции:
стебли сильно вытягиваются, но остаются
слабыми, листья на них недоразвитые. Слабые
стебли вынуждены опираться на соседние
растения, часто они обвивают их благодаря
круговым движениям верхушечных почек.
Только впоследствии ткани стеблей деревянистых
лиан укрепляются механическими тканями,
сохраняя, однако, большую гибкость. В
результате такого способа роста, тесно
связанного с внешними условиями, растения
быстро достигают верхних ярусов леса,
где их побеги оказываются уже в условиях
благоприятного освещения, не несут признаков
этиолирования, развивают нормальные
зеленые листья, цветки и плоды.
Классификации жизненных форм растений.
Таких классификаций к настоящему времени
было создано множество. Современными
исследователями чаще других используются
системы К. Раункиера и И. Г. Серебрякова.
Система К. РаункиераК. Раункиер использовал
для классификации жизненных форм растений
единственный, но имеющий большое приспособительное
значение признак – положение почек возобновления
по отношению к поверхности почвы. Сначала
он разработал эту систему для растений
Средней Европы, но затем распространил
на растения всех климатических поясов.Все
растения Раункиер разделил на пять типов
(1903), в которых позднее выделил подтипы
(1907).1. Фанерофиты. Почки возобновления
или верхушки побегов расположены в течение
неблагоприятного времени года более
или менее высоко в воздухе и подвергаются
всем превратностям погоды. Подразделяются
на 15 подтипов по высоте растений, по ритму
развития листвы, по степени защищенности
почек, по консистенции стебля. Один из
подтипов – эпифитные фанерофиты.
2. Хамефиты. Почки возобновления у поверхности
почвы или не выше 20–30 см. Зимой прикрыты
снежным покровом. Подразделяются на 4
подтипа.3. Гемикриптофиты. Почки возобновления
или верхушки побегов на поверхности почвы,
часто прикрыты подстилкой. Включают три
подтипа и более мелкие подразделения.4.
Криптофиты. Почки возобновления или верхушки
побегов сохраняются в почве (геофиты)
или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются
на 7 подтипов.5. Терофиты. Переносят неблагоприятное
время года только в семенах.Раункиер
считал, что жизненные формы складываются
исторически как результат приспособления
растений к климатическим условиям. Процентное
распределение видов по жизненным формам
в растительных сообществах на изучаемой
территории он назвал биологическим спектром.
Для разных зон и стран были составлены
биологические спектры, которые могли
служить индикаторами климата. Так, жаркий
и влажный климат тропиков был назван
«климатом фанерофитов», умеренно-холодные
области имеют «климат гемикриптофитов»,
полярные страны – «климат хамефитов».
1-12 Первичная покровная
ткань
Покровные ткани предохраняют органы
растения от высыхания, от температурных
воздействий, механических повреждений
и других неблагоприятных воздействий
окружающей среды. При изменениях возраста
органов и их функций, покровные ткани
закономерно сменяют одна другую. По происхождению
различают первичные (эпидерма, ризодерма,
веламен), вторичные (перидерма) и третичные
(корка или ритидом) покровные ткани.
Первичная покровная ткань (эпидерма,
ризодерма, веламен)
Эпидерма, или кожица — первичная покровная
ткань, по¬крывающая все части первичного
тела растения. Образуется из Протодермы
— наружного слоя клеток Верхушечных
(апикальных) Меристем. Она покрывает листья,
плоды, части цветка и молодые стебли .Эпидерма
обычно однослойная, реже — многослойная
комплексная ткань, защи¬щает растение
от температурных колебаний, механических
и других повреждений, регулирует транспирацию,
газообмен и внешнюю секрецию. В состав
эпидермы, покрывающей надземные части,
вхо¬дят: базисные эпидермальные клетки
с кутикулой (отражение солнечн.лучей),
устьица и трихомы. Эпидерма, покрывающая
подземные органы, лише¬на устьиц и трихом,
не имеет толстой кутикулы. Базисные эпидермальные
клетки— это живые клетки, вытянутые вдоль
оси листа (у однодольных), или паренхимные
(у двудольных).Оболочки эпидермальных
клеток утол¬щены неравномерно: боковые
стенки тонкие, нижние — более тол¬стые,
верхние, граничащие с внешней средой,
утолщенные, кутинизированные или минерализированные,
покрытые защитным слоем Воска или Кутина
— кутикулой. Толщина и характер наслоения
кути¬кулы различные у видов и зависят
от экологических факторов. Устьичный
аппарат, Или Устьице обеспечивает газообмен
и транспирацию. Состоит из двух Замыкающих
клеток, Межклетника, или Устьичной щели,
Что между ними, и Околоустьичных, Или
Побочных, клеток. Для замыкающих клеток
характерна полулунная форма с поверхности,
наличие фотосинтезирующих хлоропластов
и неравномерная утолщенность оболочек:
лишь стенки, соседствующие с побочными
клетками, остаются тонкими и элас¬тичными.
Это позволяет замыкающим клеткам изменять
свою фор¬му и объем. На эти изменения
и величину устьичной щели влияет как
состояние растительного организма (водный
баланс, интенсив¬ность фотосинтеза, транспирации
и др.), так и внешние факторы — освещенность,
температура, атмосферное давление, водный
ре¬жим и др. Механизм работы устьиц основан
на изменении тургорного давления в зависимости
от концентрации продуктов фо¬тосинтеза:
днем сахара поступают в вакуоли, концентрация
клеточ¬ного сока увеличивается, происходит
интенсивное поглощение воды из побочных
клеток и увеличение тургорного давления.
При этом за¬мыкающие клетки растягиваются,
расходятся и устьичная щель уве¬личивается
В темное время суток снижается концент¬рация
Сахаров, падает тургорное давление и
устьица «закрываются».
Строение оболочек эпидермальных клеток
непрерывно меняется с возрастом и под
влиянием условий жизни.
Основные функции эпидермы:1. защитная
(защищает от иссушения и проникновения
болезнетворных организмов)- кутикула2.
обмен веществ с окружающей средой
3. поглощение воды и других веществ4. накопление
и выделение различных веществ5. восприятие
раздражений
Ризодерма (эпиблема) образована апикальной
меристемой корня-дерматогена. Она покрывает
молодые корневые окончания и именно через
ризодерму происходит поглощение воды
и минеральных солей из почвы. Кроме того,
она взаимодействует с микроорганизмами
почвы, из корня в почву выделяются вещества,
помогающие почвенному питанию. Клетки
ризодермы имеют очень тонкие оболочки.
У первичной покровной ткани корня нет
кутикулы, вследствие чего эти клетки
имеют оболочки легко проницаемые для
воды. На небольшом расстоянии от кончика
корня образуются корневые волоски - выросты
ризодермы. Азотофиксирующие бактерии
способны через ризодерму проникать в
растения. Они вступают в сожительство
с высшим растением и образуется бактериод
(слизь),в результате чего волосок способен
расти. На кончике корней – ризодерма,
на листьях – кутикула.
Веламен, как и ризодерма, происходит из
поверхностного слоя апикальной меристемы
корня. Эта своеобразная ткань покрывает
корни эпифитов (растущих на других растениях)
и некоторых других растений, приспособленных
к жизни на периодически пересыхающих
почвах (аспидистра, аспарагус, алоэ, кливия).
Веламен от ризодермы отличается многослойностью.
Протопласт веламена отмирает и поэтому
всасывает воду не осмотическим, а капиллярным
путем. Веламен молодых корней белый. По
мере старения корней он темнеет, окрашиваясь
органическими и неорганическими веществами.
Клетки способны к высыханию