Клетки как низших, так и высших растительных
организмов содержат в цитоплазме вакуоли,
несущие ряд важных физиологических нагрузок
.У молодых клеток может быть несколько
мелких вакуолей, которые по мере роста
и дифференцировки клетки сливаются друг
с другом и образуют одну или несколько
крупных вакуолей, занимающих до 90% объема
всей клетки. Центральные вакуоли отделены
от цитоплазмы одинарной мембраной, сходной
по толщине с плазмалеммой. Мембрана, ограничивающая
центральные вакуоли, носит название тонопласта.
Возникают центральные вакуоли из мелких
пузырьков, отщепившихся от аппарата Гольджи.
Такие первичные вакуоли растут в объеме,
сливаются друг с другом и в конце концов
образуют одну или несколько крупных вакуолей,
оттесняющих цитоплазму с ядром и органоидами
к периферии клетки. Полость вакуоли заполнена
так называемым клеточным соком, представляющим
собой водный раствор, в который входят
различные неорганические соли, сахара,
органические кислоты и их соли и другие
низкомолекулярные соединения, а также
некоторые высокомолекулярные вещества
(например, белки) Центральные вакуоли
растений выполняют многообразные и важные
функции. Одной из главных ее функций является
поддержание тургорного давления клеток.
Растворенные в соке вакуолей молекулы
определяют его осмотическую концентрацию.
Соответствующая молекулярная концентрация
сока вакуолей и полупроницаемые свойства
как ее мембраны, тонопласта, так и плазмалеммы
способствуют тому, что вакуоль функционирует
в качестве осмометра и придает клетке
необходимую прочность и тургисцентность
(напряженность).Другая функция определяется
тем, что вакуоль представляет собой большую
полость, отделенную от метаболирующей
гиалоплазмы мембраной, тонопластом, обладающим
свойствами полупроницаемости и через
котрый может происходить, как и через
плазматическую мембрану, активный транспорт
различных молекул. В тонопласте обнаружен
АТФ-зависимый Н+-насос, направленный внутрь
вакуолей, участвующий в транспорте сахаров.
Поэтому вакуоли могут использоваться
клетками как накопительные резервуары
не только для отложения запасных веществ,
но и для выброса метаболитов, для экскреции.
Так выводятся, секретируются из клетки
все водорастворимые метаболиты. Нерастворимые
в воде органические компоненты могут
превращаться в растворимые глюкозиды,
соединяясь с молекулами сахаров. Перечень
экскретируемых в вакуоли метаболитов
очень обширен. Это различные алкалоиды
(например, никотин, кофеин) и полифенолы.
В вакуолях происходит отложение многих
глюкозидов, к которым относятся различные
пигменты, например антоцианы.Из неорганических
веществ в вакуолярном соке накапливаются
фосфаты калия, натрия, кальция, могут
накапливаться соли органических кислот
(оксалаты, цитраты и др.). Это придает вакуолярному
соку отчетливую кислую реакцию (рН от
2 до 5).Таким образом, можно считать, что
тонопласт участвует в процессах экскреции.Другой
обширный ряд функций вакуолей связан
с накоплением запасных веществ, таких,
как сахара и белки. Сахара в вакуолях
содержатся в виде растворов, встречаются
и резервные полисахариды типа инулина.
В вакуолях происходит запасание белков,
что характерно для семян. Поступление
белков в вакуоли, вероятнее всего, связано
со способностью вакуолей ЭР и АГ сливаться
с тонопластом. Запасание белков семян
злаковых происходит в так называемых
алейроновых вакуолях, которые заполняются
альбуминами и глобулинами, после чего
вакуоли обезвоживаются, превращаясь
в твердые алейроновые зерна. При прорастании
семян эти зерна обводняются и снова превращаются
в вакуоли. В таких новообразованных вакуолях
выявляется активность некоторых ферментов,
кислой фосфатазы, a-амилазы, глюкозидазы,
протеиназы и РНКазы. Следовательно, алейроновые
вакуоли отчасти напоминают лизосомы,
где происходит переваривание запасных
белков при прорастании семян.Гидролитические
ферменты были обнаружены не только в
алейроновых вакуолях, но и в мелких и
крупных центральных вакуолях. Наблюдалась
неоднократно инвагинация, впячивание
тонопласта внутрь вакуолей, при этом
часть “втянутого” материала оказывается
в полости вакуоли и там деградирует. Возможно,
так выполняется аутофагическая функция
вакуолей, участвующих в гидролизе дефектных
клеточных компонентов. Лизосомными свойствами
обладают вакуоли дрожжей. Было обнаружено,
что стенки вакуолей дрожжей тоже могут
образовывать впячивания внутрь, затем
они отщепляются от тонопласта и растворяются
внутри вакуоли.
1-16 система выделений у растений
экскреты) - конечные продукты метаморфоза
веществ в живых растениях, т. е. такие
вещества, которые, будучи раз выработаны
и выделены, уже более не принимают участия
в жизненных процессах (физиологически
не функционируют). Сюда относятся прежде
всего эфирные масла, смолы, воск, далее
многие слизи, камеди, нектар (сладкое
выделение цветов), щавелево-кислый кальций
(часто, но не всегда), некоторые дубильные
вещества, некоторые пигменты и проч. Место
и способ выделения экскретов весьма разнообразны.
В одних случаях они прямо удаляются на
поверхность органов (напр, воск); в других
заключаются в особые вместилища из клеток
и их дериватов (железы, железистые волоски,
мешки, трубки); в третьих заполняют так
назыв. межклетные ходы и полости Говоря,
что выделения растений никакой физиологической
роли более не играют, этим отнюдь еще
не утверждается, что все они совершенно
бесполезны для произведшего их растения.
За многими остается еще биологическая
роль и притом часто весьма значительная.
Так, эфирные масла обуславливают запах
растений, то привлекающий, то отталкивающий
животных, что, понятно, имеет для растения
громадное значение; смолы находят применение
при заживлении ран и, вместе с тем, способствуют,
так сказать, консервированию организма
(особенно у богатых смолой хвойных); воск
(см. Восковой налет), устилая сплошным
покровом поверхность органов, служит
немаловажным защитником против чрезмерного
испарения; несомненна также и важная
роль сладкого нектара (цветы и насекомые).
Вместе с тем нужно заметить, однако, что
типичных, несомненных экскретов пока
известно сравнительно немного, экскреторный
же характер многих веществ, причисляемых
сюда, пока более подозревается, чем доказан.
Вообще понятие о выделениях и экскреции
у растений не достигло еще надлежащей
определенности. Подробности см. при отдельных
словах. О ненормальных процессах выделения
(патологическая секреция), напр. о гуммозе
(gummosis), резинозе и т. п. смотри также Болезни
растений. Органы выделения. У многих растений
листья выделяют воду в виде капель через
гидатоды. Это явление, называемое гуттацией,
происходит наиболее интенсивно в условиях,
благоприятствующих всасыванию воды корнями
и затрудняющих транспирацию (испарение)
ее листьями, например в тихие прохладные
ночи при влажном воздухе и нагретой за
день почве; в ранние утренние часы после
таких ночей можно и в наших широтах наблюдать
на листьях капли выделенной ими воды1.
Некоторые гидатоды, как например у фасоли
многоцветковой (Phaseolus multiflorus), представляют
своеобразные многоклеточные трихомы
(волоски). Гидатода состоит из клеток
особого участка мезофилла, образующего
эпитему - рыхлый комплекс живых тонкостенных
клеток, более мелких, нежели клетки хлоренхимы,
бедных хлорофиллом и содержащих по крупному
ядру. Сеть межклетников эпитемы заполняется
водой. Нередко эпитема отграничена от
хлоренхимы прослойкой плотно сомкнутых
паренхимных клеток. Изнутри к эпитеме
подается вода - расширенным ответвлением
проводящего пучка, состоящим из спиральных
трахеид. На внешнем конце эпитема обычно
примыкает к крупной субэпидермальной
полости, над которой находится одно крупное
водное устьице (у первоцветов, фуксий)
или группа мелких (у многих зонтичных,
розоцветных). Водное устьице (водная щель)
имеет пару замыкающих клеток, но эти клетки
здесь более крупны, а стенки их слабее
утолщены, нежели у обычных устьиц. Щель
водного устьица раскрывается широко;
у некоторых растений замыкающие клетки
водных устьиц рано теряют живое содержимое,
и тогда устьичная щель остается неизменно
открытой. В конструкции гидатод более
специализированного типа (рис. 109) в формировании
водных щелей участвует кожица листа.Лизигенное
вместилище выделений ясенца (Dictamnus fraxinella)
на поперечных разрезах через лист: 1 -
в клетках вместилища начинается образование
капель эфирного масла; 2 - оболочка и протопласты
большинства клеток вместилища растворились,
эфирное масло слилось в крупную каплю.
Все клетки волоска живые; клетки головки
богаты зернистой протоплазмой, содержат
крупное ядро. Секрет (выделение этих клеток),
состоящий обычно главным образом из эфирных
масел или из смол, растворенных в эфирных
маслах, скопляется под кутикулой, которая
приподнимается в виде пузыря над клеткой
(рис. 110, 3) или над группой клеток (рис.
110, 5) и затем прорывается самостоятельно
либо от прикосновения животных или человека;
после этого может произойти восстановление
кутикулы и дальнейшее выделение секрета.
Внутренние выделительные железы - вместилища
секретов - встречаются преимущественно
в листьях и часто (в листьях цитрусовых,
зверобоев) видны невооруженным глазом
в виде светлых прозрачных точек. Железы
этого рода имеют обычно округлую или
мешковидную форму. Внутри них образуется
схизогенно или лизигенно полость, в которой
скопляются секреторные выделения - эфирные
масла, смолы). Каналообразные выделительные
органы, называемые по их содержимому
масляными, смоляными, слизевыми и камедевыми
ходами, образуются преимущественно в
стеблях и корнях, реже - в листьях. У сосен
в стволе и ветвях имеется сложная система
продольных и поперечных смоляных ходов,
содержащих живицу - раствор смол (канифоли)
в эфирных маслах (в скипидаре). Клетки,
выстилающие эти ходы, называют эпителиальными
(эпителий); они имеют целлюлозные оболочки
с утолщенной наружной стенкой, прочие
их стенки весьма тонки. В полости функционирующих
выстилающих клеток находится густая
зернистая протоплазма с крупным ядром,
с каплями масла и зернами крахмала. Тонкостенные
паренхимные клетки, окружающие эпителий,
соединяют в единую систему вертикальные
и горизонтальные смоляные ходы и древесинные
лучи. В смоляных ходах древесины сосны
клетки этой обложки остаются тонкостенными
и рано сплющиваются в радиальном направлении;
в ходах луба в хвое они толстостенны.
Вокруг мертвой обложки находится обложка
из паренхимных клеток, содержащих протоплазму
с ядром и с запасом масла и крахмала; эта
обложка местами многослойна, местами
однослойна, а кое-где прерывается. Подобные
ходы имеются у многих хвойных, у некоторых
зонтичных, у подсемейства трубкоцветных
из сложноцветных. Хранилища экскретов
(вместилища выделений). Хранилища экскретов
характеризуются тем, что в клетках образуются
и в них же хранятся вещества, являющиеся
обычно конечными продуктами обмена веществ;
эти вещества могут выходить наружу лишь
при механических повреждениях растений
(например, травоядными животными). К хранилищам
экскретов относятся:Вместилища смол
и эфирных масел в листьях лавра, камфарного
дерева, в корневищах копытня (Asarum). Вместилища
дубильных веществ; они обычно представляют
собой мешковидные клетки, располагающиеся
продольными рядами, включенными в проводящие
пучки (у фасоли) или сопровождающими их
(у ароидных). Вместилища ферментов, например
мешковидные идиобласты с мирозином в
листьях и стеблях, а иногда и в других
органах (у крестоцветных). Вместилища
кристаллических экскретов (чаще всего
щавелевокислого кальция) - идиобласты
или продольные ряды клеток (например,
ряды мешковидных клеток с рафидами у
некоторых лилейных). Литоцисты - клетки,
выросты клеточных оболочек которых -
цистолиты - содержат в значительном количестве
углекислый кальций, а иногда и кремнезем1
Особенно энергично работают гидатоды
растений тропических, сырых лесов: лист
Colocasia nymphaefolia выбрасывает в минуту до 190
капель, за ночь - до 0,1 л воды.2 Диастаз
выделяется, как упоминалось, и эпителиальным
слоем щитка зародыша, но этот слой является
преимущественно всасывающим. 3 О переваривающих
железках и нектарниках см. еще в разделе
"Морфология". У некоторых растений
(у черемухи, смородины, аконитов, настурций)
с возрастом листа происходит засыхание
гидатод. Водные устьица располагаются
на вершине листа и по концам зубчиков
его (реже - в выемках краев листа, как у
настурции), иногда также и напротив мест
разветвления жилок (у крапивных,.
1-18 флоэма
Флоэма сходна с ксилемой в том отношении,
что и в ней имеются трубчатые структуры,
модифицированные в соответствии с их
проводящей функцией. Однако эти трубки
составлены из живых клеток, имеющих цитоплазму;
механической функции они не несут. Во
флоэме различают пять типов клеток: членики
ситовидных трубок, клетки-спутницы, паренхимные
клетки, волокна и склереиды. Ситовидные
трубки и клетки-спутницыСитовидные трубки
— это длинные трубчатые структуры, по
которым движутся в растении растворы
органических веществ, главным образом
растворы сахарозы. Они образуются путем
соединения конец в конец клеток, которые
называются члениками ситовидных трубок.
В апикальной меристеме, где закладываются
первичная флоэма и первичная ксилема
(проводящие пучки), можно наблюдать развитие
рядов этих клеток из прокамбиальных тяжей.
Первая возникающая флоэма, называемая
протофлоэмой, появляется, так же как и
протоксилема, в зоне роста и растяжения
корня или стебля. По мере того как растут
окружающие ее ткани, протофлоэма растягивается
и значительная ее часть отмирает, т. е.
перестает функционировать. Одновременно,
однако, образуется новая флоэма. Эта флоэма,
созревшая уже после того, как закончится
растяжение, называется метафлоэмой. Членики ситовидных
трубок имеют весьма характерное строение.
У них тонкие клеточные стенки, состоящие
из целлюлозы и пектиновых веществ, и этим
они напоминают паренхимные клетки, однако
их ядра при созревании отмирают, а от
цитоплазмы остается лишь тонкий слой,
прижатый к клеточной стенке. Несмотря
на отсутствие ядра, членики ситовидных
трубок остаются живыми, но их существование
зависит от примыкающих к ним клеток-спутниц,
развивающихся из одной с ними меристематической
клетки. Членик ситовидной трубки и его
клетка-спутница составляют вместе одну
функциональную единицу; у клетки-спутницы
цитоплазма очень густая и отличается
высокой активностью. Подробно строение
этих клеток, выявленное при помощи электронного
микроскопа, описано в нашей статье. Характерной
чертой ситовидных трубок является наличие
ситовидных пластинок. Эта их особенность
сразу же бросается в глаза при рассматривании
в световом микроскопе. Ситовидная пластинка
возникает в месте соединения торцевых
стенок двух соседних члеников ситовидных
трубок. Вначале через клеточные стенки
проходят плазмодесмы, но затем их каналы
расширяются, превращаясь в поры, так что
торцевые стенки приобретают вид сита,
через которое раствор перетекает из одного
членика в другой. В ситовидной трубке
ситовидные пластинки располагаются через
определенные промежутки, соответствующие
отдельным членикам этой грубки. Строение
ситовидных трубок, клеток-спутниц и лубяной
паренхимы, выявленное с помощью электронного
микроскопа, показано на рисунке. Вторичная
флоэма, развивающаяся, как и вторичная
ксилема, из пучкового камбия, по своему
строению сходна с первичной флоэмой,
отличаясь от нее лишь тем, что в ней видны
тяжи одревесневших волокон и сердцевинные
лучи паренхимы (гл. 22). Выражена, однако,
вторичная флоэма не столь сильно, как
вторичная ксилема, и к тому же она постоянно
обновляется. Лубяная паренхима, лубяные
волокна и склереидыЛубяная паренхима
и лубяные волокна имеются только у двудольных,
у однодольных они отсутствуют. По своему
строению лубяная паренхима сходна с любой
другой, но клетки ее обычно вытянуты.
Во вторичной флоэме паренхима присутствует
в виде сердцевинных лучей и вертикальных
рядов, так же как и описанная выше древесинная
паренхима. Функции у лубяной и древесинной
паренхимы одинаковы. Лубяные волокна
ничем не отличаются от описанных выше
волокон склеренхимы. Иногда они обнаруживаются
и в первичной флоэме, но чаше их можно
встретить во вторичной флоэме двудольных.
Здесь эти клетки образуют вертикальные
тяжи. Как известно, вторичная флоэма во
время роста испытывает растяжение; возможно,
что склеренхима помогает ей противостоять
этому воздействию. Склереиды во флоэме,
особенно в более старой, встречаются
достаточно часто.
1-19 ксилема
Ксилема выполняет в растении две основные
функции: по ней движется вода вместе с
растворенными минеральными веществами
и она служит опорой органам растения.
Таким образом, ксилема играет в растении
двоякую роль — физиологическую и структурную.
В состав ксилемы входят гистологические
элементы четырех типов: трахеиды, сосуды,
паренхимные клетки и волокна. На рис.
6.9 эти гистологические элементы представлены
и поперечном и продольном разрезах.Трахеиды
ксилемыТрахеиды — это одиночные лигнифицированные
клетки веретеновидной формы. Концы соприкасающихся
трахеид перекрываются так же, как и заостренные
концы волокон склеренхимы. Это придает
трахеидам механическую прочность и обеспечивает
органам растения опору. Трахеиды — мертвые
клетки; в зрелом состоянии их просвет
ничем не заполнен. Среди водопроводя-ших
клеток сосудистых растений трахеиды
представляют первичную примитивную форму;
у древних сосудистых растений это единственные
водопроводящие клетки. Из них развились
описанные ниже сосуды и волокна ксилемы
высших растений. Несмотря на свой примитивный
характер, трахеиды, несомненно, функционируют
эффективно; об этом свидетельствует тот
факт, что у голосеменных растений доставка
воды от корней к надземным частям обеспечивается
исключительно трахеидами, а ведь большинство
голосеменных — древесные породы. Вода
движется по пустым просветам трахеид,
не встречая на своем пути помех в виде
живого содержимого. Из одной трахеиды
в другую она переходит либо через поры,
через их «замыкающие пленки», либо через
нелигнифицированные части клеточных
стенок. Характер лигнификации (одревеснения)
клеточных стенок трахеид близок к тому,
который описан ниже для сосудов. . У покрытосеменных
число трахеид по сравнению с числом сосудов
относительно невелико. Сосуды считаются
более эффективным приспособлением для
транспорта воды, нежели трахеиды; появление
сосудов связано, как полагают, с тем, что
у покрытосеменных с их большой листовой
поверхностью транспира-ция идет более
активно. Сосуды ксилемыСосуды — характерные
проводящие элементы ксилемы покрытосеменных.
Они представляют собой очень длинные
трубки, образовавшиеся в результате слияния
ряда клеток, соединившихся «конец в конец».
Каждая из клеток, образующих сосуд ксилемы,
соответствует трахеиде и называется
члеником сосуда. Однако членики сосуда
короче и шире трахеид. Первая ксилема,
появляющаяся в растении в процессе сто
развития, носит название первичной ксилемы;
она закладывается у кончика корня и на
верхушке побегов. Дифференцированные
членики сосудов ксилемы появляются рядами
на концах прокамбиальных тяжей. Сосуд
возникает, когда соседние членики в данном
ряду сливаются в результате разрушения
перегородок между ними. Внутри сосуда
сохраняются в виде ободков остатки разрушенных
торцевых стенокПервые по времени образования
сосуды — протоксилема — закладываются
на верхушке осевых органов, непосредственно
под верхушечной меристемой, там, где окружающие
их клетки еше продолжают вытягиваться.
Зрелые сосуды про-токсилемы способны
растягиваться одновременно с вытягиванием
окружающих клеток, поскольку их целлюлозные
стенки еще не сплошь одревеснели —лигнин
откладывается в них лишь кольцами или
по спирали (рис. 6.12). Эти отложения лигнина
позволяют трубкам сохранять достаточную
прочность во время роста стебля или корня.
С ростом органа появляются новые сосуды
ксилемы, которые претерпевают более интенсивную
лигнификацию и завершают свое развитие
в зрелых частях органа; так формируется
ме-гаксшема. Тем временем самые первые
сосуды протоксилемы растягиваются, а
затем разрушаются. Зрелые сосуды метаксилемы
не способны растягиваться и расти. Это
мертвые, жесткие? полностью одревесневшие
трубки. Если бы их развитие завершалось
до того, как закончилось вытягивание
окружающих живых клеток, то они бы очень
сильно мешали этому процессу. У сосудов
метаксилемы обнаруживаются три главных
типа утолщений: лестничные, сетчатые
и точечные. Длинные полые трубки ксилемы
— идеальная система для проведения воды
на большие расстояния с минимальными
помехами. Так же как и в трахеидах, вода
может переходить из сосуда в сосуд через
поры или через неодревеснев-шие части
клеточной стенки. Вследствие одревеснения
клеточные стенки сосудов обладают высокой
прочностью на разрыв, что тоже очень важно,
потому что благодаря этому трубки не
спадаются, когда вода движется в них под
натяжением (разд. 13.4). Вторую свою функцию
— механическую — ксилема выполняет также
благодаря тому, что она состоит из ряда
одревесневших трубок. В первичном теле
растения ксилема в корнях занимает центральное
положение, помогая корню противостоять
тянущему усилию надземных частей, изгибающихся
под порывами ветра, В стебле проводящие
пучки либо образуют по периферии кольцо,
как у двудольных, либо располагаются
беспорядочно, как у однодольных; в обоих
случаях стебель пронизывается отдельными
тяжами ксилемы, обеспечивающими ему определенную
опору. Особенно важное значение опорная
функция ксилемы приобретает там, где
имеет место вторичный рост. Во время этого
процесса быстро нарастает количество
вторичной ксилемы; к ней переходит от
колленхимы и склеренхимы роль главной
механической ткани, и именно она служит
опорой у крупных древесных и кустарниковых
пород. Рост стволов в толщину определяется
в известной мере нагрузками, которым
подвергается растение, так что иногда
наблюдается дополнительный рост, смысл
которого состоит в усилении структуры
и обеспечении ей максимальной опоры. Древесинная
паренхима ксилемы содержится как в первичной,
так и во вторичной ксилеме, однако в последней
ее количество больше и роль важнее. Клетки
древесинной паренхимы, подобно любым
другим паренхимным клеткам, имеют тонкие
целлюлозные стенки и живое содержимое.
Во вторичной ксилеме имеются две системы
паренхимы. Обе они возникают из меристемати-ческих
клеток, называемых в одном случае лучевыми
инициалями, а вдругом — веретеновидны-ми
инициалями (гл. 22). Лучевая паренхима более
обильна. Она образует радиальные слои
ткани, так называемые сердцевинные лучи,
которые, пронизывая сердцевину, служат
живой связью между сердцевиной и корой.
Здесь запасаются различные питательные
вещества, скапливаются таннины, кристаллы
и т. п., и здесь же осуществляется радиальный
транспорт питательных веществ и воды,
а также газообмен по межклетникам. Из
веретеновидных инициалей обычно развиваются
сосуды ксилемы и ситовидные трубки флоэмы
вместе с их клетками-спутницами, однако
время от времени они дают начало также
и паренхимным клеткам. Эти паренхимные
клетки образуют во вторичной ксилеме
вертикальные ряды. Древесинные волокна
ксилемыПолагают, что древесинные волокна,
так же как и сосуды ксилемы, ведут свое
происхождение от трахеид. Они короче
и уже трахеид, а стенки их гораздо толще,
но поры их сходны с порами, имеющимися
в трахеидах, и на срезах волокна иногда
трудно отличить от трахеид, поскольку
между теми и другими есть ряд переходных
форм. Древесинные волокна очень напоминают
уже описанные волокна склеренхимы; их
торцевые стенки также перекрываются.
В отличие от сосудов ксилемы древесинные
волокна не проводят воду; поэтому у них
могут быть гораздо более толстые стенки
и более узкие просветы, а значит, они отличаются
и большей прочностью, т. е. придают ксилеме
дополнительную механическую прочность.
1-21 эволюционное развитие формы
тела у растений
С. С. Шварцу (1974): «Эволюция - это историческое
развитие живых существ, которое сопровождается
прогрессирующим совершенствованием
морфофизиологической организации. Эволюция
- это в конечном счете процесс приспособления
к среде». Эта последняя фраза подчеркивает
и раскрывает причину тех преобразований,
которые происходили и у обитателей водной
среды, и у растений, вышедших на сушу.Согласно
существующим представлениям, эукариотические
организмы появились около 1-1,5 млрд лет
тому назад в водной среде. Предполагают,
что они были шаровидными и питались гетеротрофно,
всасывая питательные вещества всей поверхностью
тела. Среди современных одноклеточных
водорослей можно встретить немало представителей,
имеющих шаровидную форму тела. Постепенно
форма тела водорослей под влиянием условий
существования изменялась. Поскольку
всасывание пищи из внешней среды осуществлялось
всей поверхностью тела, в лучшем положении
оказывались те организмы, у которых поверхность
тела была большей. Основной принцип эволюции
формы тела растений состоял в увеличении
их поверхности. Так как подавляющее большинство
растений авто- трофные организмы, то эволюция
в конечном счете обеспечила увеличение
фотосинтезирующей поверхности растения.На
первых этапах эволюции шаровидных организмов,
очевидно, происходило увеличение поверхности,
но сохранялось геометрическое подобие
тела, т. е. организмы оставались шаровидными.
Однако шаровидные организмы не могли
увеличиваться до бесконечности. При сохранении
геометрического подобия объем и поверхность
шаровидных организмов растут непропорционально.
Поверхность тела увеличивается в арифметической
прогрессии, а объем тела - в геометрической.
Это приводит к нарушению обменных реакций
между одноклеточным организмом и средой,
создаются неблагоприятные условия для
существования организма, что может повлечь
за собой его гибель. Чтобы избежать гибели
и успешно развиваться, шаровидное тело
растений должно было каким-то образом
измениться. На основании анализа строения
тела у современных водорослей можно предположить,
что в процессе приспособительной эволюции
объем тела и его поверхность могли придти
в соответствие двумя путями. У одних организмов
увеличение объема тела привело к изменению
шаровидной формы тела на иную. У других
- увеличение поверхности тела было сопряжено
с интенсивным делением ядра без последующего
цитокинеза. Так возникли одноклеточные
многоядерные организмы, которые по внешнему
виду, строению и размерам существенно
отличаются от типичных клеток и называются
сифональ- ными (ботридиум, каулерпа). Однако
эволюция не пошла по пути усложнения
и дальнейшего развития сифональных форм.
Эта ветвь развития является «слепой».
В противовес второму первое направление
оказалось весьма прогрессивным и постепенно
привело к появлению форм, имеющих при
том же объеме большую поверхность тела,
чем у шара. Так возникли цилиндрические,
палочковидные, серповидные, эллиптические
и другие одноклеточные организмы, которые
существуют у водорослей и по сей день.От
одноклеточных организмов, вероятно, возникли
и многоклеточные организмы. Роль промежуточного
звена между одноклеточными и многоклеточными
организмами сыграли колониальные формы.
Колониальные организмы - это водные организмы,
у которых особи дочерних поколений при
бесполом размножении остаются соединенными
с материнским организмом и образуют более
или менее сложное объединение.Колонии
могут быть свободно плавающими и прикрепленными.
Плавающие колонии имеют шаровидную форму.
Прикрепленные колониальные водоросли
могут быть нитчатыми, мешковидными, мешковиднопластинчатыми,
древовидными. В примитивных колониях
клетки равномерно расположены в толще
объединяющей их слизи и выполняют одинаковые
функции. Преимущество колониальных форм
по сравнению с одноклеточными организмами
состоит в том, что клетки (одноклеточные
организмы) в колонии могут максимально
использовать питательные вещества или
продукты жизнедеятельности других клеток,
главным образом кислород и углекислый
газ.По мере изменения условий существования
усложнялась структура колониальных форм.
Эволюция колониальных форм шла по пути
не только изменения внешнего вида колонии,
но и была связана с диффе- ренцировкой
функций клеток, входящих в ее состав.
Наряду со свободно плавающими колониями
появляются прикрепленные колонии. В таких
колониях способность к делению сохраняется
только у некоторых верхушечных клеток,
а базальная клетка выполняет функцию
прикрепления к субстрату. Если верхушечная
клетка делится только в одном направлении,
колония приобретает нитчатую форму (улотрикс).
Если деление идет в двух направлениях
(в длину и ширину), возникают однослойные
или двуслойные пластинчатые формы (ульва,
энтероморфа). При трехмерном направлении
деления формируются многослойные пластинчатые
организмы (фукус, ламинария).Несмотря
на сложное внешнее строение, многоклеточные
водоросли имеют довольно примитивную
внутреннюю организацию. У них нет типичных
тканей. Тело растения ветвится дихотомически
(от греч. dicha - на две части, tome - разрез,
сечение), оно не расчленено на вегетативные
органы. Репродуктивные органы (спорангии,
гаметангии) у подавляющего большинства
водорослей одноклеточные (очень редко
гаметангии многокамерные) и т. д. Нерасчлененное
на вегетативные органы тело растений
называется слоевищем, или талломом.талломные
организмы встречаются и среди примитивных
высших растений (некоторые печеночные
мхи), однако их не так много и эволюционная
роль их не так велика.Вершиной эволюционного
процесса явилось утверждение высших
растений с присущей большинству из них
листостебельной организацией. Возникновение
высших растений было результатом выхода
на сушу водорослевых предков, результатом
приспособления растений к условиям существования
в воздушной среде.Первыми достоверно
известными представителями наземных
растений являются риниофиты (псилофиты).
Организация риниофитов была весьма примитивной.
Многие из них (куксония, риния) были очень
сильно похожи на водоросли, они имели
небольшие размеры (от 20 до 100 см), ветвились
дихотомически и не имели листостебельной
организации. В то же время у этих растений
были явные признаки, отличавшие их от
водорослей. У первопоселенцев суши появились
некоторые ткани: покровная, с хорошо выраженными
устьицами, паренхимная, и, что особенно
важно, проводящие ткани - ксилема и флоэма.Первые
четкие представления о строении первопоселенцев
суши дал основоположник теломной теории
В. Циммерман в своей книге «Филогения
растений» (1930). Поскольку вымершие растения
чаще всего обнаруживаются в виде разрозненных
остатков, он предложил реконструированную
схему строения псилофитов. Согласно представлениям
В. Циммермана, тело псилофитов еще не
было расчленено на органы и состояло
из осевых дихотомически разветвленных
надземных и подземных конструктивных
элементов. Растения прикреплялись к субстрату
дихотомически разветвленными и погруженными
в почву ризомоидами (от греч. rhiza - корень
и eidos - вид). На ризомоидах формировались
ризоиды, при помощи которых в растения
из почвы поступала вода с растворенными
в ней питательными веществами. Надземная
часть растения состояла из мезомов (от
греч. mesos - средний) и теломов (от греч.
telos - конец), конечных «веточек», на концах
которых располагались спорангии. Мезомы
осуществляли функции фотосинтеза и проведения
питательных веществ и располагались
между теломами и ризомоидами.Выход растений
на сушу сопровождался выработкой целой
сложной системы приспособлений к новым
условиям жизни, которые существенно изменили
не только их внешний облик, но и внутреннее
строение.В процессе эволюции из конструктивных
элементов первопоселенцев суши возникли
вегетативные органы высших растений.
Ризомоиды дали начало настоящим корням,
мезомы превратились в стебли и боковые
ветви растений, теломы или сохранили
свою функцию как спороносные образования,
или могли дать начало листьям. Таким образом,
в процессе длительной эволюции появились
листостебельные растения, хорошо приспособленные
к жизни на суше. Движущими факторами,
которые привели к изменению формы тела
высших растений, несомненно, явились
особенности питания (почвенное и воздушное)
и влияние условий существования. Основным
принципом эволюции тела высших растений
было увеличение фотосинтезирующей поверхности.Изменения
морфологических особенностей высших
растений связаны прежде всего с изменением
и совершенствованием типа ветвления,
а также с появлением особых специализированных
органов фотосинтеза - листьев.Изучение
палеоботанического материала позволило
установить, что исходным типом ветвления
было дихотомическое. Именно к такому
выводу пришел в 1912 г. немецкий ботаник
Г. Потонье (1857-1913). При дихотомическом
ветвлении образование боковых ветвей
происходит благодаря разделению апикальной
меристемы, поэтому дихотомическое ветвление
называют верхушечным. При дихотомическом
ветвлении количество боковых ветвей
увеличивается в геометрической прогрессии.
На оси первого порядка образуется 2 оси
второго порядка, на двух осях второго
порядка 4 оси третьего порядка и т. д. Таким
образом, у растения возникает многовершинность,
что приводит к разрастанию его в горизонтальной
плоскости. Дихотомически ветвящиеся
растения никогда не бывают высокорослыми.
Различают два вида дихотомического ветвления
- изотомное (от греч. isos - равный ) и анизотомное
(от греч. anisos - неравный). При изотомной
дихотомии обе веточки, образовавшиеся
при делении верхушки каждой оси, растут
равномерно и имеют одинаковую длину.
Такой тип ветвления характерен для растений,
обитающих в относительно стабильной
среде (в воде, в сильно загущенном травостое).
Из современных высших растений по типу
изотомной дихотомии ветвятся риччия
плавающая (водный представитель печеночных
мхов), представители родов дифазиаструм,
баранец из отдела Плаунообразные. Под
влиянием условий существования у высших
растений развилась анизо- томная дихотомия,
при которой образующиеся веточки стали
развиваться неравномерно, в результате
чего одна перерастала другую. Анизотом-
ное дихотомическое ветвление было обнаружено
уже у некоторых ископаемых растений.
Оно может рассматриваться как начавшийся
процесс перевершинивания, т. е. переход
растения от многовершинности к появлению
одной вершины, а, следовательно, к выделению
одной главной оси. Из ныне живущих растений
анизотомная дихотомия характерна для
плауна булавовидного и ряда других представителей
плаунообразных. Резкое отставание в росте
одной из веточек привело к появлению
дихо- подиального (от греч. dicha и pus - род.
падеж podos - нога, здесь - ось) ветвления,
при котором появилась главная зигзагообразная
вертикально расположенная ось растения.
Дихоподиальное ветвление было присуще
ископаемому растению астероксилону.
Появление этого типа ветвления надо рассматривать
как весьма важное событие в жизни наземных
растений. У растений с дихоподиально
ветвящимися стеблями спорангии оказались
значительно приподнятыми над землей,
что обеспечивало эффективное распространение
спор.Начавшийся у древних растений процесс
перевершинивания закрепил в конечном
счете образование главной оси и привел
к возникновению моноподиального (от греч.
monos - один, единственный) ветвления. При
моноподиальном ветвлении главная ось
может довольно длительное время относительно
неограниченно нарастать в длину, что
способствовало увеличению высоты растения.
В то же время при моноподиальном ветвлении
изменился характер образования боковых
ветвей, они стали возникать не из верхушечной
меристемы, а из боковых (реже и из придаточных)
почек, поэтому данный тип ветвления называют
также боковым. Боковые ветви, как и главная
ось, растут относительно неограниченно.
В силу таких особенностей роста на осях
разного порядка формируется неограниченное
число олиственных боковых ветвей и, как
следствие этого, сильно увеличивается
фотосинтезирующая поверхность. Поскольку
у моноподиально ветвящихся растений
образование боковых ветвей чаще всего
происходит в акропетальном направлении
(от основания к верхушке), у растений,
особенно древесных, наиболее сильно развиты
нижние боковые ветви и формируется пирамидальная
крона. Моноподи- альное ветвление довольно
древний тип ветвления, оно характерно
для подавляющего большинства голосеменных
растений.К боковому ветвлению относится
и симподиальное (от греч. syn - вместе) ветвление.
При симподиальном ветвлении, как и при
моноподиальном, образуется главная ось,
но она состоит из осей разных порядков.
Образование такой главной оси происходит
следующим образом. Ось первого порядка
начинает расти, но в какой-то момент верхушечный
рост прекращается, точка роста отмирает
или на верхушке формируется цветок. Как
только главная ось (ось первого порядка)
перестает нарастать в длину и прекращается
апикальное доминирование, в рост трогается
ближайшая к верхушке боковая почка, из
которой формируется ось второго порядка.
Сначала она располагается под некоторым
углом к первоначальной оси, а затем принимает
ее направление. И так происходит неоднократно,
в результате чего главная ось представляет
собой систему побегов. Такой характер
ветвления приводит к тому, что при последовательном
отмирании апикальных меристем осей разных
порядков в рост трогается большое количество
почек (боковые, придаточные), что приводит
к сильному увеличению надземной скелетной
части растения, а, следовательно, и к увеличению
фотосинтезирующей поверхности. Сим- подиальное
ветвление считается вершиной эволюции
типов ветвления растений. Оно характерно
преимущественно для покрытосеменных.
Однако в чистом виде симподиальное ветвление
характерно только для травянистых растений.
У древесных растений симподиальное ветвление
сочетается с моноподиальным. Признаки
симподиального ветвления в виде отмерших
участков побега предыдущего порядка
можно обнаружить у деревьев только на
тронувшихся в рост молодых веточках.
При наличии симподиального ветвления
у растений образуется раскидистая крона
(липа, береза, яблоня).К боковому ветвлению
относится также и ложнодихотомическое
ветвление. При этом ниже верхушки исходного
побега, которая отмирает или заканчивается
цветоносом, из пазушных почек формируются
два боковых побега следующего порядка.
Такой тип ветвления характерен для многих
представителей семейства Гвоздичные.
Ложнодихотомическое ветвление встречается
также у некоторых деревьев (конский каштан,
клен) и кустарников (сирень, свидина).
У древесных растений ложнодихотомическое
ветвление так же, как и симподиальное,
сочетается с мо- ноподиальным.Появление
главной оси позволило растениям приподняться
над поверхностью суши и приблизиться
к источнику энергии, используемой в процессе
фотосинтеза.Ветвление было не единственным
способом увеличения поверхности высших
растений. Если у самых примитивных ископаемых
растений (куксонии, ринии) процесс фотосинтеза
осуществлялся осевыми частями тела, которые
освещались неравномерно, то у более продвинутых
появились специальные уплощенные боковые
органы - листья. Они были ориентированные
более или менее горизонтально, что способствовало
лучшему улавливанию света, а, следовательно,
и более эффективному процессу фотосинтеза.
Возникновение листьев сильно увеличило
надземную поверхность растений, что активизировало
процессы ассимиляции, газообмена и транспирации
и в то же время повысило уровень их организации.Согласно
существующим представлениям, листья
в ходе эволюции могли возникнуть двумя
путями. Наличие небольших шипиков у псило-
фита и более крупных шиловидных образований
у астероксилона свидетельствует о том,
что они могли возникнуть путем формирования
поверхностных выростов (энациев) осевых
частей. В такие выросты - фил- лоиды - от
проводящей системы мезомов отходил проводящий
пучок, по которому продукты ассимиляции
передвигались от филлоида (листа) в мезомы
и ризомоиды. По нему же вода с растворенными
веществами доставлялась к филлоиду. Листья,
возникшие энационным путем, мелкие, травянистые
или чешуевидные. Они характерны для представителей
микрофильной (от греч. micros - малый и phyllon
- лист) линии эволюции. Из современных
растений представителями микрофильной
линии эволюции являются плаунообразные.В
отличие от плаунообразных у папоротникообразных
и других таксонов высших споровых и семенных
растений, согласно теломной теории, листья
образовались путем кладофикации (от греч.
klados - ветвь), т. е. имеют осевое происхождение.
Такие листья могли сформироваться в результате
срастания, укорачивания и уплощения теломов,
утративших спорангии. Для кладофикационных
(теломных) листьев характерно нарастание
верхушкой, что присуще осевым структурам.
Листья, образовавшиеся путем кладофикации,
имеют достаточно крупные размеры. Проводящая
система листа объединяется с проводящей
системой оси растения с образованием
листовых прорывов (паренхимных участков,
которые возникают в проводящей системе
осевой структуры выше места впадения
в нее листового пучка - листового следа).
Кладофикационные листья характерны для
представителей макрофильной (от греч.
macros - большой) линии эволюции.По мере усложнения
внешнего строения растений совершенствуется
и их внутреннее строение. В первую очередь
следует отметить усложнение строения
центрального цилиндра, или стели. Основы
стелярной теории заложил французский
ботаник Ф. Ван-Тигем в конце XIX в. Он определил
понятие «стель» (стела) (от лат. stela, от
греч. stele - столб, колонна) как совокупность
первичных проводящих тканей и перицикла.
Ф. Ван-Тигему удалось показать, что стель
является для сосудистых растений универсальным
элементом стебля и корня, но у представителей
различных таксонов стелярная структура
весьма различна. Дальнейшее развитие
стелярная теория получила в работах ряда
отечественных и зарубежных ученых. Особенно
большой вклад в развитие стелярной теории
внесли В. Циммерман, К. И. Мейер и А. Л. Тахтаджян,
которые показали, что строение стелы
изменяется у разных таксонов и в ходе
эволюции, и в процессе онтогенеза.Самым
примитивным типом стели считается протостель
(от греч. protos - первый), которая была выявлена
у ринии. Она представляла собой тяж проводящих
элементов, в центре которого находилась
ксилема, окруженная флоэмой. Часто протостель,
имеющую на поперечном разрезе округлое
очертание, называют гаплостелью (от греч.
haplos - одиночный). Протостель защищена
первичной корой. У современных растений
протостелическое строение центрального
цилиндра можно обнаружить в похожих на
ризомоиды корневищах псилота и в органах
молодых примитивных папоротников - гроздовника,
ужовника, гельминтостахиса.Усложнение
типов стели связано с развитием листьев
и боковых ветвей, что потребовало усовершенствования
проводящей системы. Английский ботаник
Ф. О. Боуэр (1855-1948) указывал, что передача
веществ пропорциональна поверхности
соприкосновения живых и мертвых проводящих
тканей. На основании изучения строения
центрального цилиндра у ископаемых и
современных растений удалось выявить
типы стелей у различных таксонов и установить
их эволюционное взаимоотношение. Согласно
имеющимся данным, усложнение типов стели
происходило благодаря увеличению площади
соприкосновения ксилемы и флоэмы, а также
путем витализации (от лат. vitalis - живой)
- появления в центральном цилиндре большого
количества живой паренхимной ткани.Изменение
площади соприкосновения ксилемы и флоэмы
привело к образованию актиностели (от
греч. aktis - луч), для которой характерно
лопастное или звездчатое очертание ксилемы,
со всех сторон окруженной флоэмой. Такой
тип стели был обнаружен у астероксилона,
а также встречается в молодых побегах
некоторых современных плаунообразных.
В старых побегах плаунов центральный
цилиндр состоит из ксилемы, разбитой
на обособленные ленты, вокруг которых
расположена флоэма. Перицикл почти не
отличается от внутреннего слоя первичной
коры - эндодермы. Такой тип стели называется
плектостелью (от греч. plectos - сплетенный).
Актиностель и плектостель часто рассматривают
как разновидности протостели. Протостель,
актиностель и плектостель характерны
для представителей микрофильной линии
эволюции.У представителей макрофильной
линии эволюции усложнение строения стели
связано с процессом витализации. От протостели
могли возникнуть два типа сифоностели
(от греч. siphon - трубка) - эктофлой- ная сифоностель
и амфифлойная сифоностель, или соленостель
(от греч. solon - трубка). В эктофлойной сифоностели
в центре ксилемы появляется сердцевина
из живой паренхимной ткани, которая начинает
выполнять запасающую функцию. За ксилемой
располагается флоэма, окруженная перициклом.
Весь центральный цилиндр защищен первичной
корой. Внутренний слой первичной коры
- эндодерма состоит из тонкостенных клеток.
Перемещение ксилемы к периферии увеличило
механическую прочность осевых органов.
Эктофлойная сифоностель (или просто сифо-
ностель) характерна для некоторых современных
папоротников, у которых образуется небольшое
количество относительно мелких листьев
- гроздовник, марсилея. У некоторых древних
папоротникообразных, имеющих крупные
от 2 до 6 м длины листья (осмунда, мараттиевые),
в молодых органах развивается соленостель.
Она имеет специфические отличия от сифоностели.
В центральной части образуется сердцевина,
окруженная внутренней эндодермой. За
внутренней эндодермой формируются проводящие
ткани, включающие сплошные кольца внутренней
флоэмы, ксилемы и наружной флоэмы. Наружная
флоэма окружена пе- рициклом, за которым
следует первичная кора, внутренний слой
которой - эндодерма - граничит с перициклом.
Для большинства, современных папоротникообразных
характерна диктиостель (от греч. &с1уоп
- сеть). Она формируется из соленостели,
в которую впадает множество листовых
следов (совокупность сосудисто-волокнистых
пучков листа), что приводит к образованию
большого числа листовых прорывов. Часть
стели между двумя листовыми прорывами
называется меристелью. Каждая мери- стель
имеет вид концентрического пучка, внутри
которого расположена ксилема, окруженная
флоэмой, перициклом и хорошо выраженной
эндодермой. Размеры и форма меристелей
различны. Обычно они располагаются в
виде кольца и погружены в паренхиму. У
некоторых папоротников (орляк) меристели
могут располагаться и в первичной коре,
образуя там один или более циклов. Такие
типы диктиостели называют соответственно
дициклической или полициклической диктиостелью.Для
покрытосеменных растений с их сильно
разветвленными осевыми органами и большим
количеством листьев характерны два типа
стели: эустель и атактостель. Эустель
образуется из сифоностели и представляет
собой круговую систему расположенных
в один ряд коллатеральных пучков, разделенных
первичными сердцевинными лучами. Этот
тип стели присущ двудольным растениям.
На поперечных разрезах через молодые
корень и стебель видны довольно существенные
различия в строении эустели. В корне нет
сердцевины, но хорошо выражены пери- цикл
и эндодерма. В молодом стебле хорошо сформирована
сердцевина, но перицикл и эндодерма выражены
не четко. Кроме того, образование ксилемы
и флоэмы в корне и стебле происходит по-разному.
У однодольных центральный цилиндр содержит
большое количество беспорядочно расположенных
коллатеральных пучков закрытого типа.
Такой тип стели называется атактостелью
(от греч. а1ас1о - беспорядочный). Он образуется
благодаря тому, что из листа однодольных
в стебель входит множество листовых следов,
которые сохраняют в паренхиме центрального
цилиндра свою самостоятельность. У многих
однодольных перицикл очень часто модицифируется
в механическую ткань - пери- циклическую
склеренхиму, а кора нечетко отделена
от центрального цилиндра.Все типы стели
эволюционно связаны между собой. Каждый
тип стели характерен для определенных
таксонов высших растений. Следовательно,
стелярная теория имеет большое значение
не только для морфологии и систематики
растиений, но и для познания филогенеза
растений в целом.Таким образом, в процессе
эволюции вегетативная сфера растений
развивалась в направлении усложнения
внешнего и внутреннего строения органов
и дифференциации их функций.Современные
высшие растения (за исключением мохообразных)
- это сложно устроенные организмы с хорошо
развитыми системами тканей и вегетативных
органов, что позволяет им существовать
в разнообразнейших экологических нишах.Однако
развитие высших растений в условиях суши
шло не только по пути морфо-физиологического
прогресса. В связи с переходом к водному
образу жизни, а также в связи с явлениями
сапротрофизма и паразитизма у некоторых
высших растений произошло упрощение
как морфологического, так и анатомического
строения. Следовательно, в развитии формы
тела у высших растений можно выявить
3 основных направления эволюции: ароморфоз,
идиоадаптацию и дегенерацию.Появление
вегетативных органов, образование тканей,
формирование стели несомненно представляют
собой ароморфозы - качественные скачки,
существенно повысившие уровень организации
растений и позволившие им приспособиться
к новым условиям жизни. Различное строение
листьев у растений - гигрофитов и ксерофитов
следует рассматривать как пример идиоадаптации,
т. е. как возникновение частных приспособлений
в строении и функции органов при сохранении
общего плана организации предковых форм.И,
наконец, в растительном мире можно найти
примеры дегенерации - упрощения строения
органа, вплоть до полного исчезновения.
У растений-паразитов исчезают листья
и корень, у водных растений отсутствует
корневой чехлик, а у сальвинии плавающей
корень вообще не образуется и упрощается
тип стели и т. д. Дегенерация органов или
каких- то других структур - своеобразная
реакция растения на конкретные условия
существования.