Автор работы: Пользователь скрыл имя, 16 Мая 2014 в 15:40, курс лекций
Работа содержит курс лекций по дисциплине "Ботаника".
1-15 меристематическая потенция клеток. дифференциацияч
Меристематические клетки тотипотентны
(омнипотентны) – любая живая клетка может
дать начало недифференцированным клеткам,
способным развиваться самыми различными
путями Переход меристематической клетки
к росту сопровождается появлением в ней
вакуолей и их слиянием в центральную
вакуоль, растяжением клеточных оболочек.
Наиболее важный момент в развитии клеток
высшего растения – их дифференцировка,
или специализация, то есть возникновение
структурной и функциональной разнокачественности.
В результате дифференцировки образуются
специализированные клетки, присущие
отдельным тканям. Дифференцировка осуществляется
как во время растяжения, так и после окончания
видимого роста клеток и определяется
дифференциальной активностью генов.
Дифференцировки и рост контролируется
фитогормонами.
Развитие отдельных органов у растения
получило название органогенеза. В целом
цикле генетически обусловленное образование
морфологических структур в онтогенезе
называется морфогенезом. Внешние факторы,
или факторы среды, также оказывают заметный
эффект на рост и развитие. Свет оказывает
глубокое влияние на внешнее строение
растений. Свет влияет на дыхание и прорастание
семян, образование корневищ и клубней,
формирование цветков, на листопад, переход
почек в состояние покоя. Растения, выращенные
при отсутствии света (этиолированные),
обгоняют в росте растения, выросшие на
свету. Интенсивное освещение нередко
усиливает процессы дифференцировки.
3-1 воспроизведение и размножение растений
Размножение – это свойство организмов
увеличивать численность в процессе образования
потомков. Растения могут осуществлять
воспроизведение подобных себе организмов,
обеспечивая непрерывность и преемственность
жизни. Однако понятия «размножение» и
«воспроизведение» не являются полностью
совпадающими по биологическому смыслу.
Под воспроизведением понимают процесс
образования потомков, тождественных
(подобных) данному поколению. У растений
и грибов размножение нередко приводит
к образованию потомков, биологически
отличающихся от размножающегося поколения,
а собственно воспроизведение происходит
только через одно или даже через несколько
поколений. При этом в любом случае каждое
следующее поколение потомков образуется
в результате размножения особей предыдущего
поколения. Обычно выделяют три основные
формы размножения: вегетативное, бесполое
и половое.Вегетативное размножение обеспечивает увеличение числа особей
данного вида за счет отделения любых
жизнеспособных частей вегетативного
тела растения. При таком размножении
происходит регенерация – восстановление
целого организма из его части. Способность
к вегетативному размножению весьма характерна
для растений и грибов на всех уровнях
их организации. У животных подобная форма
размножения встречается только у некоторых
групп низших организмов. Существует много
различных способов вегетативного размножения
грибов и растений: частями таллома, мицелия
или частями вегетативных органов (корней,
стеблей, листьев, почек). У одноклеточных
организмов оно осуществляется путем
деления исходной клетки на две производные
(дочерние). Многие нитчатые и пластинчатые
водоросли, мицелии грибов, талломы лишайников
легко распадаются на части, каждая из
которых может стать самостоятельным
организмом. Высшие растения нередко размножаются
путем фрагментации тела на отдельные
побеги. Особи, возникающие из одной родительской
особи в результате вегетативного размножения,
образуют клон. У некоторых голосеменных
и покрытосеменных размножение корневыми
отпрысками (осина), стелющимися подземными
побегами и корневой порослью (секвойя Sequoia sempervirens), имеют большее значение,
чем размножение семенами.
Вегетативное размножение осуществляется
и с помощью выводковых почек. Они могут
возникать на растении (папоротники, цветковые
растения) в большом количестве, а потом
опадают с него подобно семенам (например,
у бриофиллума). Подобное образование
выводковых почек нередко наблюдается
на краях или жилках вай папоротников.
Иногда выводковые почки могут быть видоизменены
в луковички (например, у зубянки Dentaria и некоторых лилий)
или клубеньки стеблевого происхождения
(у горца живородящего Bistorta vivipara). Черенок – это часть вегетативного органа,
служащий для искусственного вегетативного
размножения. Черенки могут быть стеблевыми,
или побеговыми (ива, тополь, смородина,
пеларгония), листовыми (бегония, лилия),
корневыми (одуванчик, малина, вишня, осина).
Разновидность черенкования – размножение
деревьев и кустарников отводками. В этом случае часть побега
сначала специально прижимают к почве
для укоренения, и только когда оно произошло,
отрезают укоренившийся отводок. Отводки
встречаются в природе – у некоторых хвойных
(полегающие лапы ели, пихты), липы, черемухи
и других видов, способных укореняться
ветвями, лежащими на земле. Черенками
размножают многие плодовые, древесные
и травянистые декоративные растения
в открытом грунте и в комнатной культуре.
При черенковании сохраняются все свойства
сорта материнского культурного растения,
что очень важно, так как при семенном
размножении многие специально выведенные
путем селекции признаки могут быть утрачены.
Прививкой, или трансплантацией, называют пересадку части
одного растения на другое с последующим
их срастанием. Этот способ вегетативного
размножения в природе не встречается.
Прививки очень широко распространены
в садоводстве как один из методов получения
новых сортов или направленного изменения
уже существующих (так называемый «метод
ментора», предложенный И.В.Мичуриным).
Прививку применяют также с целью размножения
уже имеющегося сорта для максимального
сохранения всех его качеств, которые
могут быть утеряны при семенном размножении:
для развития у прививаемого растения
мощной корневой системы, обладающей большей
морозостойкостью, устойчивостью к грибковым
заболеваниям, для получения вегетативных
гибридов. Только таким способом осуществляется
размножение сортовых растений, не дающих
семян. Существует более 100 способов прививок.
Бесполое размножение растений и грибов осуществляется
спорами, то есть специализированными
клетками, служащими для размножения и
расселенияПоловое размножение – это такой тип размножения,
при котором новые особи образуются в
результате полового процесса. Для полового
процесса необходимы, как правило, две
родительские особи, продуцирующие два
физиологически различных типа половых
клеток (гамет) с перекомбинированными
родительскими хромосомами, которые сливаются
и формируют зиготу. Из зиготы в последующем
развивается новая дочерняя особьПомимо
типичного полового процесса, в котором
обязательно участвуют две гаметы, существует
особый тип полового процесса, при котором
зародыш развивается из неоплодотворенной
яйцеклетки. Это явление у растений чаще
всего известно под названием апомиксиса (от греческого «апо» – от (без) и
«миксис» – смешение). Апомиксис широко
встречается у многих покрытосеменных
растений (часть розоцветных, сложноцветных),
особенно у ряда культурных растений (свекла,
хлопчатник, лен, табак).
Половая и бесполая формы размножения
имеют определенные биологические преимущества.
При половом размножении достигается
комбинация наследственного материала
родительских форм. Образующаяся при половом
воспроизведении особь генетически нетождественна
ни одному из своих родителей. Половой
процесс обеспечивает генетическую изменчивость
организмов из поколения в поколение,
а половое размножение дает виду преимущества,
реализующиеся при естественном отборе.
При бесполом размножении наследственные
особенности передаются без изменений
и могут легко закрепляться в ряду поколений.
Однако чаще всего у растений осуществляется
чередование полового и бесполого поколений.
При чередовании поколений гаметофит
закономерно сменяется спорофитом, который
затем вновь сменяется следующим в череде
поколений гаметофитом.
3-12 андроцей
Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем. В некоторых цветках андроцей вообще отсутствует – это так называемые пестичные цветки, а в однополых тычиночных цветках имеются только тычинки. Количество тычинок в цветке у разных видов различно – от одной (орхидные Orchidaceae) до нескольких сотен (подсемейство мимозовые Mimosoideae, семейство бобовые Fabaceae). Многочисленные тычинки магнолиевых (Magnoliaceae), имеющих полимерный андроцей, расположены по спирали. У примитивных видов тычинки расположены группами или в несколько кругов. Для большинства цветковых характерно 3, 4, 5, 6 или 10 тычинок (олигомерный андроцей). Обычно они расположены в 1-2 круга. Эволюция шла от полимерного андроцея к олигомерному. Тычинки могут быть свободными либо срастаются различным образом и в разной степени. Например, в тропическом семействе мелиевых все 10 тычинок срастаются своими нитями в трубку (однобратственный андроцей). У зверобоя (Hypericum) тычинки срастаются в пучки, для астровых (Asteraceae) характерно склеивание пыльников. У многих представителей подсемейства мотыльковых Faboideae (семейство бобовые Fabaceae) срастаются 9 тычинок, а одна остается свободной (двубратственный андроцей) Типы андроцея . А – четырехсильный (капустные, или крестоцветные Brassicaceae); Б – двусильный (яснотковые, или губоцветные Lamiaceae); В – двубратственный (бобовые Fabaceae); Г – со склеенными в трубку пыльниками (астровые, или сложноцветные Asteraceae) Каждая тычинка состоит из суженной нитевидной или лентовидной части – тычиночной нити и расширенной части – пыльника. Пыльник имеет две половинки, соединенные друг с другом связником, являющимся продолжением тычиночной нити. Связник иногда продолжен в надсвязник, заметный в виде небольшого выступа над пыльником. Длина тычиночных нитей у разных растений варьирует. Чаще они более или менее равны по длине околоцветнику, но иногда значительно короче или во много раз его превышают, как, например, у тропического лекарственного растения «почечный чай», или кошачьи усы (Orthosiphon stamineus) из семейства губоцветных (Lamiaceae). На поперечном срезе через тычиночную нить видно, что большая ее часть состоит из паренхимной ткани, а в центре проходит сосудистый пучок.Каждая половинка пыльника несет два (реже одно или много) гнезда, которые являются микроспорангиями. Гнезда пыльников называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльнике перегородки между гнездами по большей части исчезают. Снаружи пыльники покрыты эпидермой. Под эпидермой располагается слой клеток эндотеция со вторично утолщенными клеточными оболочками, за счет которого при подсыхании пыльника вскрываются гнезда. Глубже залегают 1-3 слоя некрупных тонкостенных клеток. Самый внутренний слой клеток, выстилающий полость пыльцевых мешков, получил название тапетума. Считается, что содержимое клеток этой ткани служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов). Гнезда пыльника обычно заполнены материнскими клетками микроспор, микроспорами и зрелой пыльцой. Микроспоры возникают из микроспороцитов в результате мейоза, сами микроспороциты – из немногих клеток археспория (образовательной ткани, функционирующей на ранних стадиях развития гнезд пыльника). Созревший пыльник вскрывается разнообразно: продольными трещинами, дырочками, клапанами. При этом пыльца высыпается. Признаки строения, формы, положения, числа тычинок, а также сам тип андроцея имеют большое значение для систематики цветковых и познания их филогении.У некоторых видов часть тычинок утратила свою первоначальную функцию, они стали в процессе эволюции стерильными и превратились в стаминодии. Иногда пыльники преобразуются в нектарники – секреторные части цветка, выделяющие нектар. Превратиться в нектарники могут также лепестки, их части, части пестика и даже выросты цветоложа. Нектарники различаются по форме, располагаются обычно в глубине цветка и нередко выделяются своей блестящей поверхностью. В пыльниках осуществляется два важнейших для репродукции процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. В результате из микроспоры формируется зрелый мужской гаметофит (мужскую особь) – пыльцевое зерно. Эволюционно тычинки – это видоизмененные микроспорофиллы ископаемых голосеменных – предков цветковых растений.
3-13 Гинецей
Совокупность плодолистиков одного цветка,
образующих один или несколько пестиков,
называют гинецеем (от греческого «гине»
– женщина). Плодолистики, или карпеллы
– это структуры, связанные по происхождению
со спороносными листьями (мегаспорофиллами)
ископаемых предков цветковых растений.
В ходе эволюции из плоских и открытых
мегаспорофиллов возникли вдоль сложенные
(кондупликатные) плодолистики, края которых
затем срослись и образовали замкнутый
пестик с его наиболее существенной частью
– завязью, несущей на внутренней поверхности
семязачатки. У цветковых из мегаспорофиллов
эволюционно сформировалась уникальная
структура, имеющая замкнутую полость,
в которой развиваются надежно защищенные
от внешних воздействий семязачатки. Нижняя
часть пестика – завязь выполняет функцию
влажной камеры, предохраняющей семязачатки
от высыхания, что сделало покрытосеменные
малозависимыми от влажности окружающей
среды и явилось одним из факторов освоения
ими аридных (засушливых) территорий. Кроме
того, пестик укрывает семязачатки от
поедания их насекомыми и отчасти от резких
колебаний температуры. Пестик способствует
опылению и оплодотворению. В семязачатках,
расположенных в завязи, осуществляется
мегаспорогенез и мегагаметогенез.Пестик,
образовавшийся из одного плодолистика,
называют простым, из двух и более сросшихся
плодолистиков – сложным. Простой пестик
обычно одногнездный; сложный может быть
разделен на гнезда или бывает одногнездным
в зависимости от особенностей срастания
плодолистиков.
Гинецей, состоящий из одного простого,
образованного единственным плодолистиком
пестика, называют монокарпным. Апокарпный
гинецей состоит из двух или многих свободных
(несросшихся) простых пестиков. В процессе
эволюции плодолистики могут различным
образом срастаться, в результате чего
возникает гинецей, получивший обобщенное
название ценокарпного. Такой гинецей
представлен одним сложным пестиком. В
зависимости от способа срастания плодолистиков
различают несколько типов ценокарпных
гинецеев: синкарпный, паракарпный и лизикарпный.
Синкарпный гинецей образован пестиками,
которые срастаются между собой боковыми
стенками плодолистиков. Вторично одногнездные
паракарпный и лизикарпный типы гинецея
возникли из синкарпного в результате
редукции отдельных частей плодолистиков.
Представления о типах гинецея широко
используются в морфологии, но при общей
характеристике растения нередко достаточно
простого указания на то, что гинецей ценокарпный.
Иногда границы между сросшимися плодолистиками
незаметны, а единственное гнездо завязи
несет только один семязачаток. Такой
гинецей, возникший из ценокарпного, называют
псевдомонокарпным
2-21 положение завязи.
Структурно пестик любого типа состоит
из нескольких частей. Более расширенная
его часть, в которой находятся семязачатки,
называется завязью, вытянутая часть –
столбиком, а верхушечная, нередко расширенная,
– рыльцем. Рыльце пестика обеспечивает
восприятие пыльцы. Оно развивается на
верхушке столбика или непосредственно
на завязи (сидячее рыльце), реже (у архаичных
видов) – вдоль сросшихся краев плодолистика.
Различают стилодий, то есть вытянутую
часть простого пестика, и собственно
столбик – вытянутую часть сложного пестика.
Столбик возникает в результате срастания
стилодиев. Однако часто в обоих случаях
используют термин столбик.Форма и величина
рыльца различны у разных видов. Поверхность
рыльца очень часто неровная, бугорчатая
и покрыта липкой жидкостью, что способствует
более эффективной фиксации и улавливанию
пыльцы. Кроме того, рыльцевая поверхность
несет тонкий белковый слой – пелликулу,
которая, взаимодействуя с белками экзины
пыльцевого зерна, обеспечивает прорастание
пыльцевой трубки или препятствует ему.
Столбик состоит из рыхлой паренхимной
ткани. Он как бы приподнимает рыльце вверх,
что необходимо при некоторых механизмах
процесса опыления. Морфология столбиков
чрезвычайно разнообразна и служит важным
систематическим признаком. Для многих
архаичных семейств (особенно из подкласса
магнолиид) характерно отсутствие или
слабое развитие столбика. Столбики часто
неразвиты и у многих специализированных
ветроопыляемых форм, например у многих
злаков. В крупных ветроопыляемых цветках
(например, у лилии) столбики достигают
значительной длины, рыльце выносится
высоко вверх, тем самым облегчается опыление.
Однако при этом значительно удлиняется
путь пыльцевой трубки.
Завязь – наиболее существенная часть
пестика, несущая семязачатки. Она разнообразна
по форме и внешнему виду, что в значительной
степени определяется типом гинецея. Полость
завязи или одногнездная, или разделена
на гнезда. При этом одногнездная завязь
может быть, как в простом пестике, сформированном
из одного плодолистика, так и в сложном
пестике вследствие редукции боковых
стенок сросшихся между собой рядом расположенных
плодолистиков. Многогнездность возникает
либо в результате срастания плодолистиков,
либо вследствие образования перегородок
– выростов стенок завязи. В зависимости
от положения завязи по отношению к другим
частям цветка различают верхнюю, полунижнюю
и нижнюю завязи. При верхней завязи прочие
части цветка расположены под ней, а сама
завязь полностью свободна. При полунижней
завязи части цветка срастаются с нею
примерно до половины завязи. Если речь
идет о нижней завязи, то части цветка
располагаются над завязью и нижние их
части срастаются с ее наружной стенкой.
Верхняя завязь эволюционно более архаична,
а нижняя завязь тем или иным путем возникла
из верхнейМесто прикрепления семязачатка
в завязи называется плацентой. Плацента
обычно имеет вид небольшого вздутия,
выроста или выступа, образованного тканями
завязи. В зависимости от особенностей
прикрепления семязачатков к завязи различают
два основных типа плацентации: ламинальную
и сутуральную. При ламинальной плацентации
семязачатки в завязи располагаются на
ее свободной внутренней поверхности
(например, у видов рода магнолия), при
сутуралъной – семязачатки расположены
вдоль швов. Существуют и другие типы плацентации.
Способ плацентации связан с типом гинецея.Семязачаток,
или семяпочка, точнее его центральная
часть – заключенный в ней нуцеллус, представляет
собой видоизмененный мегаспорангий.
Семязачатки располагаются на плацентах
завязи. Это небольшие образования, в которых
у семенных растений также происходят
важнейшие репродуктивные процессы: 1.
мегаспорогенез, то есть формирование
мегаспор; 2. мегагаметогенез, то есть формирование
женского гаметофита и яйцеклетки; 3. двойное
оплодотворение. Семязачаток после оплодотворения
заключенной в нем яйцеклетки (реже без
оплодотворения) развивается в семя. Семязачаток
состоит из центральной части – нуцеллуса,
или ядра, и окружающих его одного или
двух покровов – интегументов, которые
над верхушкой нуцеллуса образуют различной
ширины канал – микропиле. Семязачаток
сообщается с плацентой с помощью семяножки,
или фуникулуса, форма, длина и толщина
которой различны. В семязачатке различают
апикальную (верхушечную) – микропилярную
часть и базальную, ей противоположную,
– халазальную часть, или халазу. От халазы
отходят интегументы, и в ее основании
заканчивается или разветвляется проводящий
пучок, следующий в семязачаток из фуникулуса
(выроста внутренней поверхности завязи)