Курс лекций по дисциплине "Ботаника"

3-9 преимущесство покрытосеменных  ратсений

Покрытосеменные — наиболее совершенная и самая многочисленная группа современного растительного мира.Цветковые растения произошли от труппы вымерших водорослей, которая дала качало и семенным папоротникам. Таким образом, голосеменные и покрытосеменные растения — параллельные ветви эволюции, имеющие общего предка, но затем эволюционировавшие независимо друг от друга. Остатки первых цветковых растений обнаруживаются в раннемеловых отложениях.Начиная с конца мелового периода мезозойской эры, на Земле начинают господствовать покрытосеменные растения, которые приобрели целый ряд преимуществ по сравнению с другими высшими растениями, в том числе голосеменными. На этот же период приходится наибольшее распространение насекомых, птиц и млекопитающих, которые связаны между собой цепями питания, приспособлениями к размножению и обитанием в одинаковых условиях среды. Жизненные формы покрытосеменных представлены деревьями, кустарниками или травами, что обусловливает их наибольшую экологическую пластичность и распространение на суше во всех природных зонах и в водных бассейнах. Их основные вегетативные органы — корень, стебель и лист, имеющие многочисленные видоизменения, самые специализированные по строению и функциям. Покрытосеменные растения, как и голосеменные, размножаются с помощью семян, но семена их защищены околоплодником, что способствует их лучшему сохранению и распространению. А появление цветка — органа семенного размножения, который (в целом) дает новое поколение (репродукцию), ставит этот отдел растений в положение самых высокоорганизованных представителей растительного царства.Морфологическое разнообразие цветковых очень велико. Строение вегетативных и генеративных органов у них достигает наибольшей сложности, ткани характеризуются высокой степенью специализации.Цветковые — единственная группа растений, способная к образованию сложных многоярусных сообществ.Отдел покрытосеменных делится два два класса — двудольные и однодольные.ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ 1. Наличие цветка.2. Наличие завязи и плода, сохраняющих семязачатки и семена.3. Опыление ветром, насекомыми, водой, птицами.4. Женский заросток — восьмиядерный зародышевый мешок без архегониев.5. Мужской заросток—пыльцевое зерно (пыльца), состоящее из двух клеток — вегетативной и генеративной.6. Двойное оплодотворение: один спермий оплодотворяет яйцеклетку, другой — вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка.7. Двойное оплодотворение завершается следующими преобразованиями: из завязи образуется плод, из семязачатка (семяпочки) — семя, из зиготы — зародыш семени (диплоидный), из оплодотворенного вторичного ядра — вторичный эндосперм.8. Эндосперм представлен тканью с триплоидным набором хромосом. Формируется одновременно с зародышем семени, в нем откладываются запасные питательные вещества (белки, углеводы, жиры).9. При прорастании как только внутрь семени поступает вода, начинается его набухание, запасные вещества переходят в растворимые формы, доступные для всасывания зародышем. Часть запасных веществ эндосперма расщепляется дыхательными ферментами. что освобождает энергию (в виде АТФ), необходимую для роста зародыша.10. Триплоидность ядер клеток эндосперма, несущих наследственную информацию материнского и отцовского организмов, повышает приспособленность молодого растения к различным условиям среды.11. Из зародыша семени вырастает спорофит (бесполое диплоидное поколение), который может быть представлен различной жизненной формой — травой (однолетней или многолетней), кустарником, деревом, лианой. Любая жизненная форма растения имеет основные органы — корень, стебель, листья и их видоизменения, а также цветки, семена, плоды.

2-7 сравнение циклов воспроизведения  у семенного и спорового растения

Семенные – это голосеменные (например, хвойные) и покрытосеменные (цветковые)Высшие споровые – это папоротники, хвощи и плауны1) у споровых расселяющейся стадией является спора, а у семенных – семена (у цветковых – семена или плоды). Семена и плоды по сравнению со спорами лучше защищены и содержат больший запас питательных веществ2) у семенных растений гаметофит, который делает половые клетки, развивается на материнском растении (на спорофите) и получает от него питание. У высших споровых гаметофит (заросток) свободноживущий, образуется из споры во влажных условиях, питательные вещества вырабатывает сам путем фотосинтеза, т.о. этап образования гамет у высших споровых гораздо менее защищен.3)сперматозоидам споровых растений для плавания требуется вода, поэтому споровые не могут жить в засушливых местах. У семенных растений мужские половые клетки спермии находятся внутри пыльцы. У голосеменных пыльца переносится ветром, а у цветковых – ветром, водой, насекомыми или другими животными, т.о., семенным растениям вода для оплодотворения не нужна.Среди высших растений выделяются две группы – споровые и семенные. К высшим споровым растениям относятся моховидные, плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные, а к семенным – голосеменные и покрытосеменные. У высших споровых растений половое и бесполое размножение разделены. Бесполое размножение осуществляется спорами, образующимися в спорангиях на спорофите. Этот процесс сопровождается мейозом. Половое размножение происходит благодаря гаметам, созревающим в половых органах на гаметофите. Оплодотворение у высших споровых растений неразрывно связано с капельно-жидкой водой, а в цикле развития наблюдается закономерное чередование гаметофита и спорофита. В цикле развития семенных растений наблюдается значительная редукция гаметофита и подавляющее господство спорофита. Развитие женских половых клеток у семенных растений происходит в особых образованиях – семязачатках, а оплодотворение не зависит от наличия капельно-жидкой воды. В отличие от высших споровых, семенные растения имеют многоклеточное семя с запасом питательных веществ обеспечивающих питание зародыша. Семя образуется в результате связанных и последовательно протекающих процессов бесполого и полового размножения.Преимущества голосеменных перед высшими споровыми растениями§ Наличие семязачатков, из которых образуется семя;§ Размножение семенами;§ Зародыш семени имеет запас питания для развития;§ Стебель прочнее за счёт утолщения древесины;§ Корневая система стержневая, главный корень глубоко проникает в почву;§ Оплодотворение – без участия воды. Роль семян в природе и жизни человека  Из семени развивается растение. Семя необходимо для размножения растений. Семена необходимы растению для расселения. Для животных они являются кормом. Многие организмы (от грибов и бактерий до птиц и млекопитающих) питаются в значительной степени, а иногда и исключительно семенами. Семена составляют основу рациона таких животных, как некоторые насекомые и их личинки (например, муравьи-жнецы), зерноядные птицы, грызуны (бурундуки, белки, хомяки и др.). Основу рациона человека со времен возникновения земледелия в большинстве регионов мира также составляют семена, в первую очередь семена культурных злаков (пшеницы, риса, кукурузы и др.). Главное питательное вещество, с которым человечество получает наибольшее число калорий — крахмал, содержащийся в семенах злаков. Важным источником белков для человечества также служат семена, в первую очередь бобовых растений — сои, фасоли и др. Семена также служат основным источником растительных масел, которые добывают из семян подсолнечника, рапса, кукурузы, льна и многих других масличных культур.Размножение на большие расстояния.Семя как совершенный орган зародышевой жиз. возможность развивать и сохранять зародыши от разрушительных климатических влияний, дало растениям возможность проникнуть в глубь обширных материковых пространств, оторваться от морских побережий и, используя кратковременные влажные периоды, в связи с временами года, - развить обширные заросли. А там, где растений много, они сами увлажняют воздух, испаряя воду за счет грунтовых вод, и дают возможность ютиться в их тени также и представителям древних типов самостоятельно живших лишь у воды.Зародыши у многих семян обеспечены питательными веществами и не страдают под герметичной оболочкой от высыхания, а потому могут ждать благоприятных условий многие месяцы и даже годы: у донника и люцерны - 20 лет, у других бобовых - более 75, у пшеницы, ячменя и овса - до десяти.

1-14 механические ткани

Механи́ческая ткань — вид ткани в растительном организме, волокна из живых и мёртвых клеток с сильно утолщённой клеточной стенкой, придающие механическую прочность организму. Возникает из верхушечной меристемы, а также в результате деятельности прокамбия и камбия.Степень развития механических тканей во многом зависит от условий обитания: они почти отсутствуют у растений влажных лесов, у многих прибрежных растений, но зато хорошо развиты у большинства растений засушливых местообитаний.Механические ткани присутствуют во всех органах растения, но наиболее они развиты по периферии стебля и в центральной части корня.МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ, опорные ткани растений. Обеспечивают прочность и устойчивость растений при действии силы тяжести, порывах ветра и др. нагрузках. У небольших или водных растений форма поддерживается за счёт тонких клеточных оболочек, т. к. нагрузки невелики. Крупные наземные растения обладают опорной системой, образованной колленхимой и склеренхимой – тканями, выполняющими в теле растения роль арматуры или каркаса.Выделяют следующие типы механических тканей:колленхима — эластичная опорная ткань первичной коры молодых стеблей двудольных растений, а также листьев. Состоит из живых клеток с неравномерно утолщёнными неодревесневшими первичными оболочками, вытянутыми вдоль оси органа.склеренхима — прочная ткань из быстро отмирающих клеток с одревесневшими и равномерно утолщёнными оболочками. Обеспечивает прочность органов и всего тела растений.Различают два типа склеренхимных клеток: волокна — длинные тонкие клетки, обычно собранные в тяжи или пучки (например, лубяные или древесинные волокна).склереиды — округлые мёртвые клетки с очень толстыми одревесневшими оболочками. Ими образованы семенная кожура, скорлупа орехов, косточки вишни, сливы, абрикоса; они придают мякоти груш характерный крупчатый характер. Встречаются группами в корке хвойных и некоторых лиственных пород, в твердых оболочках семян и плодов. Их клетки круглой формы с толстыми стенками и маленьким ядром.Колленхима – это простая первичная опорная ткань, состоящая из более или менее вытянутых вдоль оси органа клеток с утолщенными слоистыми неодревесневшими первичными оболочками. В зависимости от характера утолщений стенок и соединения клеток между собой различают:Уголковую колленхиму – на поперечном срезе утолщенные части оболочек соседних клеток зрительно сливаются между собой, образуя трех-, четырех - или пятиугольники. Пластинчатую колленхиму – клеточная оболочка утолщена равномерно. Рыхлую колленхиму – имеются видимые межклетники. Колленхима формируется из основной меристемы и обычно располагается непосредственно под эпидермой либо на расстоянии одного или нескольких слоев клеток от нее. В молодых стеблях она часто образует сплошной цилиндр по периферии. Иногда колленхима встречается в форме продольных тяжей в выступающих ребрах стеблей травянистых и тех частей древесных растений, которые еще не вступили в стадию второго роста. Обычно колленхима в черешках и по обеим сторонам крупных жилок. Корни содержат колленхиму редко. Клетки колленхимы, будучи живыми с неодревесневшими стенками, способны к росту в длину и не препятствуют росту органов, в которых они расположены. Иногда колленхима содержит хлоропласты. Функции арматурной ткани колленхима может выполнять только в состоянии тургора. Эволюционно колленхима возникла из паренхимы основной ткани и близка к ней. Склеренхима – механическая ткань, состоящая из прозенхимных клеток с одревесневшими, или реже неодревесневающими и равномерно утолщенными оболочками. Оболочки склеренхимных клеток обладают прочностью, близкой к прочности стали. Оболочки их толсты, а полость клетки мала и узка. Отложение лигнина повышает прочность склеренхимы. Поры в оболочках склеренхимы немногочисленные, простые. Наличие склеренхимы дает возможность осевым органам растения противостоять нагрузкам на изгиб и удерживать кроны самих растений. Различают: Первичную склеренхиму – возникает из клеток основной меристемы, прокамбия или перицикла. Вторичную склеренхиму - возникает из клеток камбия. Сами волокна – сильно вытянутые прозенхимные клетки с заостренными концами, в исключительных случаях достигают нескольких десятков сантиметров длины. Волокна, входящие в состав флоэмы (луба), носят название лубяных. Помимо луба, они встречаются также в листовых черешках и пластинках, в цветоножках, плодоножках, реже в плодах. Волокна ксилемы (древесины) называются древесинными, или волокнами либриформа. Они короче лубяных, и их стенки всегда одревесневают. Эволюционно волокна либриформа образовались из трахеид. У многих растений, обычно у однодольных, волокна составляют механическую обкладку проводящих пучков. В стеблях двудольных волокна часто располагаются на месте перицикла и в первичной флоэме. В стеблях и листьях однодольных они образуют субэпидермальные тяжи, а в корнях сосредоточены главным образом в центральной части.Механические ткани возникли в связи с выходом растений на сушу в условиях более сильного воздействия сил гравитации. В сочетании с другими тканями они обеспечивают поддержание размеров и формы тела растений при отсутствии внутреннего скелета. В.Ф. Раздорский сравнивал роль механических тканей с ролью стальной арматуры в железобетонных конструкциях.Механические ткани обеспечивают устойчивость растений к статическим и динамическим нагрузкам благодаря упругости и жесткости.Упругость - это способность структуры возвращаться в исходное положение после снятия деформирующей нагрузки.Механические ткани образуются во всех органах растений: в корнях, стеблях, листьях, плодах и семенах. Они располагаются как правило ближе к поверхности органов, где возникают более высокие деформационные нагрузки на сжатие и растяжение. По происхождению механические ткани бывают первичными и вторичными. Первичные образуются первичными меристемами - прокамбием и перициклом, а вторичные - вторичной меристемой, т.е. камбием.

1-13  вторичная покровная ткань

Перидерма возникает при заложении феллогена в эпидерме, субэпидермальном слое (под эпидермой) или в более глубоких слоях первичной коры. Она замещает эпидерму в тех стеблях и корнях, которые разрастаются в толщину путем вторичного роста.Перидерма состоит из трех основных компонентов: феллогена (пробковый камбий), за счет которого перидерма длительное время нарастает в толщину, производя к поверхности феллему (пробку), выполняющую защитную функцию, а внутрь феллодерму (подпитывающую ткань). Живые ткани, расположенные под пробкой испытывают потребность в газообмене. Для этого в перидерме с самого начала ее образования формируются чечевички - проходные отверстия.У большинства многолетних растений осевые органы (корень и стебель) неуклонно нарастают в толщину, за счет деятельности вторичных меристем. Но первичная покровная ткань ≈ эпидерма не обладает меристематической активностью и не может следовать за утолщением органов. Под напором образующихся вторичных тканей она разрывается и слущивается. На смену ей приходит сложная вторичная покровная ткань ≈ перидерма. Начало образованию перидермы кладется формированием вторичной латеральной меристемы ≈ пробкового камбия или феллогена. Феллоген работает на две стороны. Наружу он откладывает слои пробки (или феллему), а внутрь органа ≈ живую паренхимную ткань ≈ феллодерму. На поперечном срезе органа феллоген выглядит в виде кольца плотно сомкнутых тонкостенных клеток, имеющих, как правило, прямоугольные очертания.Перидерма - сложная, многослойная вторичная покровная ткань стеблей и корней многолетних (реже однолетних) растений (нередко перидерму рассматривают как комплекс тканей). Перидерма сменяет первичные покровные ткани осевых органов, которые постепенно отмирают и слущиваются. У большинства двудольных и голосеменных перидерма обычно появляется в течение первого вегетационного периода в тех частях корня и побега, которые прекратили рост в длину. В основе перидермы лежит вторичная меристема - феллоген . Феллоген часто возникает из клеток основной паренхимы, лежащей под эпидермой и сохранившей слабую меристематическую активность . В процессе формирования перидермы наружу откладываются клетки пробки , а внутрь - живые паренхимные клетки феллодермы . Пробка , феллоген и феллодерма образуют перидерму. По мере того как формируется перидерма, зеленый цвет побегов переходит в бурый. "Вызревшие" к осени побеги первого года, защищенные перидермой от высыхания, способны выдержать зимние морозы.Чечеви́чки — отверстия, прикрытые рыхлой тканью из округлых паренхимных слабо опробковевших клеток с многочисленными межклетниками. По межклетникам этой выполняющей ткани чечевички идёт газообмен. СтроениеФеллоген подстилает выполняющую ткань и по мере того, как она отмирает снаружи, дополняет её новыми слоями. В самом феллогене также имеются узкие межклетники, служащие для газообмена. К осени феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой из опробковевших клеток. Весной этот слой разрывается под напором новых клеток выполняющей ткани.По мере утолщения побегов форма чечевичек меняется. На стволах берёзы их остатки заметны в виде характерных поперечных чёрных полосок и чёрточек. У осины чечевички принимают форму ромбов. При опадении отмерших участков коры чечевички обнажаются. У растений, обладающих постепенно растрескивающейся коркой, чечевички развиваются в местах, обнажённых трещинами. У растений, не образующих корку, раз заложенная чечевичка может функционировать несколько лет. У таких чечевичек на зиму феллоген формирует закупоривающую пробку, которая весной разрывается под напором образующейся выполняющей ткани.Есть растения, не имеющие чечевичек, это преимущественно лианы, например, виноградная лоза. Аэрация тканей побегов таких растений происходит за счет ежегодного сбрасывания участков коры.Выполняют функции газообмена. (Чечевички служат вентиляторами, при помощи которых происходит обмен газов между внутренней атмосферой стебля и окружающим воздухом.)Пробка, Или Феллема — многослойная, мертвая, плотная, опробковевшая (суберинизированная), водо - и газонепроницаемая защитная ткань. Феллодерма — живая, одно - или многослойная паренхимная ткань. Для водо - и газообмена в перидерме, под устьицами эпидермы из феллогена образуются Чечевички, Представляющие собой рыхлые участки, трещинки или вздутия. Чечевички функционируют в течение вегетационного периода, а на зиму закрываются слоем пробки, образованной феллогеном. Корка формируется на стволах деревьев в результате многократного заложения и деятельности феллогена. Она состоит из нескольких перидерм и расположенных между ними тканей коры В зависимости от характера заложения феллогена различают чешуйчатую корку, Если слои феллогена закладываются под углом друг к другу, и Кольчатую корку, Если слои феллогена располагаются параллельными кольцами. Водо - и газообмен через корку обеспечивают трещины.Клетки пробки пропитаны жироподобным веществом – суберином – и не пропускают воду и воздух, поэтому содержимое клетки отмирает, и она заполняется воздухом. Многослойная пробка образует своеобразный чехол стебля, надежно предохраняющий растение от неблагоприятных воздействий окружающей среды. Корка образуется у деревьев и кустарников на смену пробке. В более глубоко лежащих тканях коры закладываются новые участки феллогена, формирующие новые слои пробки. Вследствие этого наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают. На поверхности стебля постепенно образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Толстая корка служит более надежной защитой для растения, чем пробка.Феллоген (пробковый камбий) – вторичная латеральная меристема. Это один слой меристематических клеток, откладывающих клетки пробки наружу и клетки феллодермы внутрь органа. Феллодерма (пробковая паренхима) относится к основным тканям и состоит из живых паренхимных клеток. Однако часто феллоген работает односторонне, откладывая только пробку, а феллодерма остается однослойной.

3. пластиды растит. Клеток

Пластиды — это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов (высшие растения, низшие водоросли, некоторые одноклеточные организмы). Подобно митохондриям, пластиды окружены двумя мембранами, в их матриксе имеется собственная геномная система, функции пластид связаны с энергообеспечением клетки, идущим на нужды фотосинтеза. У высших растений найден целый набор различных пластид (хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт), представляющих собой ряд взаимных превращений одного вида пластиды в другой. Основной структурой, которая осуществляет фотосинтетические процессы, является хлоропластстроение хлоропласта в принципе напоминает строение митохондрии. Обычно это структуры удлиненной формы с шириной 2—4 мкм и протяженностью 5—10 мкм. У зеленых водорослей встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50 мкм. Количество хлоропластов в клетках разных растений не стандартно. Так, у зеленых водорослей может быть по одному хлоропласту на клетку. Обычно на клетку высших растений приходится в среднем 10—30 хлоропластов. Встречаются клетки с огромным количеством хлоропластов. Например, в гигантских клетках палисадной ткани махорки обнаружено около 1000 хлоропластов.Хлоропласты представляют собой структуры, ограниченные двумя мембранами — внутренней и внешней. Внешняя мембрана, как и внутренняя, имеет толщину около 7 мкм, они отделены друг от друга межмембранным пространством около 20—30 нм. Внутренняя мембрана хлоропластов отделяет строму пластиды, аналогичную матриксу митохондрий. В строме зрелого хлоропласта высших растений видны два типа внутренних мембран. Это - мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов - плоских дисковидных вакуолей, или мешков.Ламеллы стромы (толщиной около 20 мкм) представляют собой плоские полые мешки или же имеют вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно друг другу и не образуют связей между собой.Кроме мембран стромы в хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Величина межмембранного пространства у них также около 20-30 нм. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами Число тилакоидов на одну грану очень варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать 40-60. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2 нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные слои толщиной 2 нм. Ламеллы стромы, таким образом, как бы связывают между собой отдельные граны хлоропласта. Однако полости камер тилакоидов всегда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы. Ламеллы стромы и мембраны тилакоидов образуются путем отделения от внутренней мембраны при начальных этапах развития пластид. Хлоропласты — это структуры, в которых осуществляются фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты, к выделению кислорода и синтезу сахаров.Характерным для хлоропластов является наличие в них пигментов хлорофиллов, которые и придают окраску зеленым растениям. При помощи хлорофилла зеленые растения поглощают энергию солнечного света и превращают ее в химическую. Поглощение света с определенной длиной волны приводит к изменению в структуре молекулы хлорофилла, при этом она переходит в возбужденное, активированное состояние. Освобождающаяся энергия активированного хлорофилла через ряд промежуточных этапов передается определенным синтетическим процессам, приводящим к синтезу АТФ и к восстановлению акцептора электронов НАДФН (никотинамидадениндинуклеотид-фосфат) до НАДФ·Н, которые тратятся в реакции связывания СО2 и синтезе сахаров. главный итоговый процесс здесь — связывание двуокиси углерода с использованием воды для образования различных углеводов и выделение кислорода. Молекула кислорода, который выделяется в процессе фотосинтеза у растений, образуется за счет гидролиза молекулы воды. Следовательно, процесс фотосинтеза включает в себя процесс гидролиза воды, которая служит одним из источников электронов или атомов водорода. Биохимические исследования показали, что процесс фотосинтеза представляет собой сложную цепь событий, заключающую в себе две фазы: световую и темновую. Первая, протекающая только на свету, связана с поглощением света хлорофиллами и с проведением фотохимической реакции (реакция Хилла). Во второй фазе, которая может идти в темноте, происходят фиксация и восстановление СО2 , приводящие к синтезу углеводов.В результате световой фазы осуществляются фотофосфорилирование, синтез АТФ из АДФ и фосфата с использованием цепи переноса электронов, а также восстановление кофермента НАДФ в НАДФ·Н, происходящее при гидролизе и ионизации воды. В этой фазе фотосинтеза энергия солнечного света возбуждает электроны в молекулах хлорофилла, которые расположены в мембранах тилакоидов. Эти возбужденные электроны переносятся по компонентам окислительной цепи в тилакоидной мембране, подобно тому как электроны транспортируются по дыхательной цепи в мембране митохондрий. Энергия, освобождающаяся при таком переносе электронов, используется для перекачивания протонов через тилакоидную мембрану внутрь тилакоидов, что приводит к возрастанию разности потенциалов между стромой и пространством внутри тилакоида. Как и в мембранах крист митохондрий, в мембранах тилакоидов встроены молекулярные комплексы АТФ-синтетазы, которые начинают затем транспортировать протоны обратно в матрикс хлоропласта, или строму, и параллельно этому фосфорилировать АДФ, т.е. синтезировать АТФТаким образом, в результате световой фазы происходят синтез АТФ и восстановление НАДФ, которые затем используются при восстановлении СО2 , в синтезе углеводов уже в темновой фазе фотосинтеза.В темновой (не зависящей от потока фотонов) стадии фотосинтеза за счет восстановленного НАДФ и энергии АТФ осуществляется связывание атмосферного СО2 , что приводит к образованию углеводов. Процесс фиксации СО2 и образования углеводов состоит из многих этапов, в которых участвует большое число ферментов (цикл Кальвина). Биохимическими исследованиями показано, что ферменты, участвующие в темновых реакциях, содержатся в водорастворимой фракции хлоропластов, содержащей компоненты матрикса-стромы этих пластид.Процесс восстановления СО2 начинается с его присоединения к рибулозодифосфату — углеводу, состоящему из пяти атомов углерода, с образованием короткоживущего С6-соединения, которое сразу распадается на два С3-соединения, на две молекулы глицерид-3-фосфата.Именно на этом этапе при карбоксилировании рибулозодифосфата и происходит связывание СО2. Дальнейшие реакции превращения глицерид-3-фосфата приводят к синтезу различных гексоз и пентоз, к регенерации рибулозодифосфата и к его новому вовлечению в цикл реакций связывания СО2. В конечном счете в хлоропласте из шести молекул СО2 образуется одна молекула гексозы. Для этого процесса требуется 12 молекул НАДФ·Н и 18 молекул АТФ, поступающих из световых реакций фотосинтеза. Образовавшийся в результате темновой реакции фруктоза-6-фосфат дает начало сахарам, полисахаридам (крахмал) и галактолипидам. В строме хлоропластов, кроме того, из части глицерид-3-фосфата образуются жирные кислоты, аминокислоты и крахмал. Синтез сахарозы завершается в цитоплазме.В строме хлоропластов происходит восстановление нитритов до аммиака за счет энергии электронов, активированных светом; в растениях этот аммиак служит источником азота при синтезе аминокислот и нуклеотидов.Многих исследователей занимал вопрос о происхождении пластид и о путях их образования. Еще в конце позапрошлого столетия было найдено, что у нитчатой зеленой водоросли спирогиры деление клеток при вегетативном размножении сопровождается делением их хроматофора путем перетяжки. Подробно исследована судьба хлоропласта у зеленой водоросли хламидомонады (рис. 230). Оказалось, что при бесполом, вегетативном, размножении сразу вслед за делением ядра наступает перешнуровка гигантского хроматофора на две части, каждая из которых попадает в одну из дочерних клеток, где дорастает до исходной величины. Такое же равное разделение хлоропласта происходит и при формировании зооспор. При образовании зиготы после слияния гамет, каждая из которых содержала хлоропласт, после объединения ядер хлоропласты сначала соединяются тонкой перемычкой, а затем их содержимое сливается в одну крупную пластиду. У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но очень редко. Увеличение числа хлоропластов и образование других форм пластид (лейкопластов и хромопластов) следует рассматривать как путь превращения структур-предшественников — пропластид. Весь же процесс развития различных пластид можно представить в виде монотропного (идущего в одном направлении) ряда смены форм.Многими исследованиями был установлен необратимый характер онтогенетических переходов пластид. У высших растений возникновение и развитие хлоропластов происходят через изменения пропластидПропластиды представляют собой мелкие (0,4—1 мкм) двумембранные пузырьки, внутреннее строение которых не имеет каких-либо отличительных черт. По сравнению с вакуолями цитоплазмы у них более плотное содержимое и имеются две отграничивающие мембраны — внешняя и внутренняя (наподобие промитохондрий у дрожжевых клеток). Внутренняя мембрана может давать небольшие складки или образовывать мелкие вакуоли. Пропластиды чаще всего встречаются в делящихся тканях растений (клетки меристемы корня, листьев, в точке роста стеблей и др.). По всей вероятности, увеличение их числа происходит путем деления или почкования, отделения от тела пропластиды мелких двумембранных пузырьков.Судьба таких пропластид зависит от условий развития растений. При нормальном освещении пропластиды превращаются в хлоропласты. Сначала они растут, при этом происходит образование продольно расположенных мембранных складок от внутренней мембраны. Одни из них простираются по всей длине пластиды и формируют ламеллы стромы; другие образуют ламеллы тилакоидов, которые выстраиваются в виде стопки и создают граны зрелых хлоропластов.Несколько иначе развитие пластид происходит в темноте. У этиолированных проростков вначале увеличивается объем пластид (этиопластов), но система внутренних мембран не строит ламеллярные структуры, а образует массу мелких пузырьков, которые скапливаются в отдельные зоны и даже могут формировать сложные решетчатые структуры (проламеллярные тела). В мембранах этиопластов содержится протохлорофилл — предшественник хлорофилла желтого цвета. Под действием света из этиопластов образуются хлоропласты, протохлорофилл превращается в хлорофилл, происходит синтез новых мембран, фотосинтетических ферментов и компонентов цепи переноса электронов.При освещении клеток мембранные пузырьки и трубочки быстро реорганизуются, из них развивается полная система ламелл и тилакоидов, характерная для нормального хлоропласта.Лейкопласты отличаются от хлоропластов отсутствием развитой ламеллярной системы Встречаются они в клетках запасающих тканей. Из-за их неопределенной морфологии лейкопласты трудно отличить от пропластид, а иногда и от митохондрий. Они, как и пропластиды, бедны ламеллами, но тем не менее способны к образованию под влиянием света нормальных тилакоидных структур и к приобретению зеленой окраски. В темноте лейкопласты могут накапливать в проламеллярных телах различные запасные вещества, а в строме лейкопластов откладываются зерна вторичного крахмала. Если в хлоропластах откладывается так называемый транзиторный крахмал, который присутствует здесь лишь во время ассимиляции СО2 , то в лейкопластах может происходить истинное запасание крахмала. В некоторых тканях (эндосперм злаков, корневища и клубни) накопление крахмала в лейкопластах приводит к образованию амилопластов, сплошь заполненных гранулами запасного крахмала, расположенных в строме пластиды Другой формой пластид у высших растений является хромопласт, окрашивающийся обычно в желтый свет в результате накопления в нем каротиноидов (см. рис. 226, г). Хромопласты образуются из хлоропластов и значительно реже из лейкопластов (например, в корне моркови). Процесс обесцвечивания и изменения хлоропластов легко наблюдать при развитии лепестков или при созревании плодов. При этом в пластидах могут накапливаться окрашенные в желтый цвет капельки (глобулы) или в них появляются тела в форме кристаллов. Эти процессы сопряжены с постепенным уменьшением числа мембран в пластиде, с исчезновением хлорофилла и крахмала. Процесс образования окрашенных глобул объясняется тем, что при разрушении ламелл хлоропластов выделяются липидные капли, в которых хорошо растворяются различные пигменты (например, каротиноиды). Таким образом, хромопласты представляют собой дегенерирующие формы пластид, подвергнутые липофанерозу — распаду липопротедных комплексов.