Курс лекций по дисциплине "Физиология растений"

 

Лучи:

 

* тепловые - согревают нас (800-1000 нм) – не опасны.

 

*ультрофиолетовые 0-300 нм – очень  опасны, задерживаются озоновым  слоем.

 

*видимые – распадаются на 7 цветов  радуги.

 

 Лекция 2. СВЕТОВАЯ И  ТЕМНОВАЯ ФАЗА ФОТОСИНТЕЗА.

 

СВЕТОВАЯ И ТЕМНОВАЯ ФАЗА ФОТОСИНТЕЗА

Роль пигментов в фотосинтезе.  Фотосистема 1 и 2, их характеристика и работа.

 

     2. Этапы световой  фазы фотосинтеза.

 

А) фотофизический этап.

 

Б) фотохимический. Циклический и нециклический транспорт электронов.

 

3.Темновые этапы фотосинтеза.

 

А) С3 –путь,

 

Б) С4 – путь,

 

В) САМ – путь.

 

4. Фотодыхание.

 

5. Интенсивность и продуктивность  фотосинтеза. Пути повышения этих  показателей.

 

 1.     РОЛЬ ПИГМЕНТОВ В ФОТОСИНТЕЗЕ

 

Известно, что только поглощенный свет может производить химическое действие. Поглощенный квант света активизирует лишь одну молекулу пигмента. Вся энергия кванта поглощается только одним электроном, который в результате поднимается на более высокий энергетический уровень. На основном уровне остается «электронная дырка» (электронная недостаточность). Это возбужденная молекула хлорофилла. При этом поглощенная энергия запасается в виде энергии электронного возбуждения. (возбужденный хлорофилл – хл.*). Электрон находится на верхнем энергетическом уровне -10-10-10-12 с. Затем он теряет поглощенную энергию и возвращается на свое место или переходит к другому веществу, энергия может использоваться для синтеза АТФ.

 

Ученый Эмерсон разделил фотосинтетические пигменты на 2 группы:

Антенный комплекс –

 

пигменты-сборщики. 

Реакционный комплекс –

 

пигменты-ловушки.

 

 

 

 

Антенный комплекс (пигменты-сборщики) – пигменты, поглощающие и передающие энергию света  реакционному центру.

 

Реакционный центр – пигмент, который, получив энергию от антенного комплекса,  может потерять электрон. Большинство пигментов – сборщики, это вспомогательные пигменты. РЦ – особые формы хлор. А, которые обозначаются как П 700 (Р700), где П и Р первая буква латинского алфавита «пигмент» - pigmentum,  цифра показывает максимум поглощения у пигмента приходится на длину волны 700 или 680 нм.

 

Пигменты работают не изолированно друг от друга, а образуют 2 фотосистемы. Фотосистема – совокупность молекул пигментов и ферментов антенного комплекса и реакционного центра.

 

 

ФС 1 

ФС 11

 

Пигменты-сборщики – хл. а, b (по 200 молекул), каротин (50 молекул),

 

РЦ: * первичный донор электронов -1молекула пигмента-ловушки Р700.

 

*первичный акцептор хл. а (А0),

 

*вторичные акцепторы – железосерные  белки (Fe4S4). 

Пигменты –сборщики – хл. а, b (по 200 молекул), 50 ксантофиллов,

 

РЦ:* первичный донор электронов -  1 молекула хл. а с max. погл.680 нм. (Р680.).

 

*первичный акцептор электронов  феофетин а (Фео)- производный хл., в котором Mg замещен протонами,

 

*вторичные акцепторы – молекулы  менахинона (QA и QB),

 

*ядро РЦ – 2 мембранных белка  с М=32 и 34 кДа,

 

*цитохром b 559.

 

 

 РЦ (молекулы-сборщики) передают  поглощенную энергию. Передача энергии  происходит по схеме:

 

каротин→хлорофилл а→Р700,

 

ксантофилл→хлорофилл b→хлорофилл а →Р680.

 

Во время передачи энергия теряется в виде тепла. Это возможно благодаря связыванию молекул хлорофилла со специфическими белками и расположению пигментных систем в мембранах тилакоидов.

 

Каротиноиды передают поглощенную световую энергию хлорофиллу, забирают энергию от хлорофилла и выделяют в виде тепла. У растений –мутантов, не имеющих каротиноидов, в аэробных условиях хлорофилл быстро разрушается.

 

 Процесс фотосинтеза включает  этапы: 1) фотофизический, 2) фотохимический (световой), 3) ферментативный (темновой).

 

ЭТАПЫ СВЕТОВОЙ ФАЗЫ ФОТОСИНТЕЗА. Проходит на мембранах тилакоидов, только на свету!

 

а) фотофизический этап. Переход электрона на более высокий энергетический уровень позволяет возбужденной Р700 или Р 680 отдавать электроны. Электрон уходит к молекуле другого вещества, вызывая транспорт электронов. Р700 или Р 680 при этом окисляется и становится заряженной положительно. Электроны, поглотившие энергию, переходят от пигмента антенного комплекса к молекулам других веществ, находящихся рядом – называются переносчиками электронов. Переносчик поглощает часть энергии и передает электрону, затем следующему переносчику, где этот процесс повторяется. Во время транспорта электрона по цепи переносчиков часть энергии превращается в химическую, поскольку за счет этой энергии из АДФ и Ф. образуется АТФ. Синтез АТФ из АДФ и Ф. – фотосинтетическим фосфорилированием.

 

Таким образом, фотофизический этап фотосинтеза заключается в том, что кванты света поглощаются и переводят молекулы пигментов в возбужденное состояние. Затем эта энергия переносится на реакционный центр, осуществляющий первичные фотохимические реакции: разделение зарядов.

 

 

б) фотохимический этап.

 

ТРАНСПОРТ ЭЛЕКТРОНОВ

 

Два пути транспорта электронов.

 

1)                  циклический – участвует первая  пигментная система, в которым  главным пигментов является Р700. Р700 поглощает квант света и  переходит в возбужденное состояние  и способна отдавать электроны. Отдав электрон, Р700 окисляется и  приобретает положительный заряд.

 

Р700 +hv→ Р*700→ Р+700+е, где

 

Р*700 – возбужденная молекула,  Р+700 – окисленная форма.

 

Сначала электрон от Р700  переходит к белку, содержащему железо и серу (FeS), а затем к переносчику – ферредоксину. Ферредоксин – железосодержащий белок. Далее электрон возвращается к Р700 через ряд промежуточных переносчиков – цитохром в6, пластохинон, цитохром f и пластоцианин – медьсодержащий белок. Пластохинон может переносить электроны, протоны.

 

Вещества-переносчики располагаются в порядке возрастания их окислительно-восстановительного потенциала. Электрон спонтанно передвигается к веществу с менее отрицательным потенциалом.

 

Р700 является и донором, акцептором электронов.

 

Во время транспорта электронов по этому циклическому пути его энергия используется для присоединения Ф к АДФ и образуется АТФ. Фосфорилирование АДФ с образованием АТФ за счет энергии света сопряжено с циклическим транспортом электроном, называется циклическим фотосинтетическим фосфорилированием.

 

Второй путь – нециклический. Электрон от Р*700 сначала тоже передается через FeS на ферредоксин. От ферредоксина электрон идет к НАДФ+. Процесс осуществляется с помощью ферредоксин –НАД-редуктазы, кофермент –ФАД (флавинадениндинуклеотид).

 

Отдав электроны, Р700 ионизируется, и снова может присоединять электроны. Откуда Р700 берет электроны? Донор электронов – Р680., тоже поглотившая квант света и перешедшая в возбужденное состояние, теряет электрон, который передает феофитину. От феофитина электрон транспортируется через ряд переносчиков хиноны, затем к пулу пластохинонов, которые работают как «двухэлектронные ворота», поскольку в ходе окисления пластогидрохинона 1 из двух электронов по линейной цепи направляется в ФС1, а второй электрон – в цикл цитохромов b6, затем электроны идут на   цитохром f, пластоцианин- водорастворимый белпк) и достигает Р700 и заполняет «электронную дырку».

 

Теперь в молекуле Р680 появилась электронная дырка. Потерявшая электрон Р700. действует как сильный окислитель. При участии Мn и хлора с помощью переносчиков она отнимает электрон от воды. Идет фотоокисление воды и выделяется кислород. 

 

2Н 2О –4е- →4Н ++О2 

 

Образовавшийся кислород выделяется в атмосферу, Н+ остаются в водной среде тилакоидов хлоропластов, а электроны заполняют электронную дырку в Р 680. Таким образом, НАДФ+ восстанавливается за счет электронов, образовавшихся при фотолизе воды и транспортировавшихся по нециклическому пути.

 

Когда два электрона соединяются с НАДФ+, свободные протоны из водной среды тилакоидов хлоропласта тоже присоединяются к нему, образуя НАДФН.

 

Входящий в состав ФСII водорасщепляющий комплекс (ВРК)  содержит в своем активном центре группу ионов марганца (Mn2+), которые служат донорами электрона для П680+. Отдавая электроны окисленному РЦ П680+, ионы марганца накапливают положительные заряды, которые участвуют в окислении воды. 

 

2Mn4++2Н 2О →2 Mn2++4Н++4е+О2

 

После последовательной передачи 4-х электронов от ВРК к П680+ происходит разложение сразу 2-х молекул воды, сопровождающиеся выделением одной молекулы О2 и 4-х ионов водорода, которые попадают во внутритилакоидное пространство хлоропласта.

 

 От феофитина (первичный акцептор)е  → менахиноны (Q А, QВ) →комплекс цитохромов b6/f.  (Воспринимая электрон, цитохром f восстанавливается: Fe3++e →Fe2+ . → переносчик  пластоцианин. Отдавая электрон  пластоцианину, цитохром окисляется: Fe2+-e→ Fe3+.)→пластоцианин (это медьсодержащий  белок. Сu2++e→Cu+. )., который восстанавливает  окисленную форму П-700+.→хл. а (А0) →филлохинон (А1) →железосерные белки (FX, FA, FB) →ферредоксин→флавопротеин  – ферредоксин NADF –редуктазу электроны  идут на восстановление NADP+ до NADPH.

 

Во время транспорта электронов по нециклическому пути тоже образуется АТФ. Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопряженный с нециклическим транспортом электронов- фотосинтетическое фосфорилирование.

 

Механизм фотофосфорилирования АДФ объясняет теория П. Митчелла.

 

Согласно этой теории, трансмембранный перенос пластохинонами электронов и протонов в одну сторону чередуется с переносом цитохромной системой в обратную сторону электронов. Поэтому по одну сторону мембраны накапливается избыток протонов и возникает электрохимический мембранный потенциал. Его энергия используется для синтеза АТФ при разрядке мембраны в результате транспорта протонов через мембрану посредством Н+-АТФазы, которая действует как АТФсинтетаза. Этот фермент выглядит как грибовидная частица на поверхности мембраны тилакоидов. Его молекула состоит из двух частей: головки, выступающей с наружной стороны мембраны и содержащей активный центр фермента, и ножки, погруженной в мембрану и представляющей канал, через который передвигаются протоны.

 

СИНТЕЗ АТФ.

 

Хемиосмотическая теория П.Митчела.

 

Согласно теории, пластохинон, присоединив два электрона от Р680 присоединяет еще два протона из стромы хлоропласта и переносит их через мембрану во внутритилакоидное пространство. Протоны накапливаются внутри тилакоида и в результате фотоокисления воды.

 

Благодаря распределению протонов по обе стороны мембраны создается разность химических потенциалов протонов и возникает электрохимический мембранный потенциал ионов водородов (∆µН+), и за счет возникновения противоположного заряда возникает энергия электрического заряда (∆ψ). Энергия (∆µН+) и (∆ψ) используется для обратного транспорта протонов из внутритилакоидного пространства в строму хлоропласта по особым каналам. С обратным транспортом протонов и (∆ψ). сопряжено фосфорилирование АДФ.

 

Сопряжение обратного транспорта протонов и фосфорилирование АДФ обеспечивает Н+ АТФ – синтетаза, расположенная в тилакоидных мембранах и состоящая из двух частей: водорастворимой каталитической части, обращенной к строме хлоропласта, и мембранной части, пронизывающий бислой липидов. Последняя представляет собой протонный канал, по которому протоны могут возвращаться в строму хлоропласта.

 

АДФ и фосфат соединяются с ферментом в его каталитической части F1. Два протона, перемещаясь по градиенту электрохимического потенциала по протонному каналу F0, соединяются с кислородом фосфата, образуя воду. Потеря кислорода активирует фосфатную группу, и она присоединяется к АДФ с образованием АТФ.

 

Фермент Н+АТФ – синтетаза активен, пока транспортируются протоны. Протоны двигаются, если их концентрация во внутритилакоидном пространстве больше. На каждые два электрона, переданных по электрон-транспортной цепи, внутри тилакоида накапливаются Н+. При возвращении обратно в строму хлоропласта 3-х протон синтезируется 1 АТФ.

 

Изучение световой фазы, разложения воды служит для решения энергетического кризиса на Земле.

 

 Таким образом в световую  фазу фотосинтеза образуются:

 

1) О2,

 

2) протоны водорода, которые накапливаются  во внутренним пространстве тилакоидов. Н+ переходят по протонному каналу  при помощи фермента АТФ –  синтетазы в строму хлоропласта. Н+ связывается с НАДФ, образуя  НАДФН*Н.

 

3) АТФ образуется в строме  хлоропласта.

 

Общее уравнение СВЕТОВОЙ фазы

 

2АДФ+2РН+2НАДНФ++8Н2О= 2АТФ+2НАДФН+О2+2Н2О

 

3 этап. Ферментативный (ТЕМНОВОЙ) (в строме хлоропласта в темноте)