Курс лекций по дисциплине "Физиология растений"

 

Р около 0,2 % на сухую массу. Р. поступает в виде Н2РО4-, НРО42-, РО43-..

 

Физиологическое значение:

 

1)    входит в состав нуклеиновых  кислот, нуклеотидов, фосфолипидов, витаминов, АТФ.

 

2)    Р. обеспечивает гидрофильность  мембран,

 

3)    Р. необходим для фотосинтеза, дыхания, роста.

 

4)    запасная форма Р  – фитин. В семенах – (0,5-2% на  сухую массу) накапливаются в  семенах.

 

При дефиците Р снижается скорость поглощения кислорода, снижается активность дыхательных ферментов, локализованных в митохондриях,

 

-происходит распад фосфорорганических  соединений, тормозится синтез белков  и свободных нуклеотидов.

 

Признаки фосфорного голодания:

на листьях, незрелых плодах появляются мертвые некротические пятна.

Листья синевато-зеленые, с пурпурным или бронзовым оттенком (свидетельство задержки синтеза белка и накопления сахаров). Наблюдается накопление антоциана.

Листья становятся мелкими и более узкими. Приостанавливается рост, слабо развивается проводящая система, задерживается созревание урожая.

 

Чувствительны к недостатку Р. растения на ранних этапах роста, развития.

 

При недостатке вносят – суперфосфат, преципитат, фосфаритную муку глубокое внесение. Эффект в течение 2-3 лет.

 

Кремний. У всех растений. Много в клеточных стенках→ прочность стебля, что повышает устойчивость против полегания. 

 

Недостаток кремния:

задержка роста злаков (кукуруза, овес) и двудольных растений (огурцы, томаты, табак, бобы).

снижается число зрелых семян,

нарушается структура клеточных органелл.

 

МЕТАЛЛЫ. Калий

 

1. поглощается в виде К+. В  среднем, 0,9 %. Много калия высока  в огурцах, томатах, капусте, подсолнечнике. Сосредоточен в молодых растущих  тканях. Около 80 % К содержится в  вакуолях и 1 % К прочно связан  с белками митохондрий и хлоропластов, стабилизируя их.

 

2. К снижает вязкость ЦМ, повышает  ее оводненность. Данное действие  К проявляется в том, что в  его солях плазмолиз имеет  выпуклую форму. 

 

3. К увеличивает устойчивость  растений к засухе и морозам.

 

4. К необходим для работы устьичного  аппарата.

 

5. К + в пасоке обеспечивает корневое  давление.

 

6. Необходим для включения фосфата  в органические соединения, реакций  переноса фосфатных групп.

 

7. К+ активирует работу ферментов  цикла Кребса.

 

8. К способствует увеличению  накопления крахмала в клубнях  картофеля, сахарозы в сахарной  свекле, целлюлозы, гемицеллюлоз и  пектиновых веществ в клеточной  стенке.

 

Недостаток К. 1) листья желтеют снизу вверх - от старых к молодым. Их края и верхушки приобретают бурую окраску, иногда с красными пятнами. Некротические участки, края и концы листьев часто скручиваются.

 

2) тормозятся процессы деления  и растяжения клеток, остановка  развития и гибель верхушечных  почек, образуя розеточные формы.

 

Недостаток устраняют при внесении осенью или весной под культивацию сульфата калия (для картофеля), хлористого калия, калиймагнезии (на бедных калием песчаных и супесчаных почвах), сильвинита, каинита, золы. Золу вносят весной под обработку почвы.

 

Na. Полезен для роста некоторых растений засоленных почв. Необходим для С4 , и САМ растений.

 

*У них показана необходимость  натрия для регенерации ФЕП  при карбоксилировании. Полезен  для некоторых С3 –растений.

 

*Na улучшает рост растяжением, регулирует  осмос, подобно калию.

 

*является кофактором в фотофосфорилировании,

 

* Na благоприятно влияет на рост  сахарной свеклы.

 

Недостаток: хлороз и некроз тканей, тормозит развитие цветка. Устраняют недостаток Na при внесении натриевой селитры, и комплексных удобрений.

 

Кальций. В растении – 0,2%. В старых листьях – до 1%. Поступает в виде Са2+.  Много Са2+. содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста.

 

Кальций содержится:

 

1) в старых органах и тканях. Он откладывается в виде нерастворимых  солей щавелевой, лимонной кислот.

 

2) в хлоропластах, митохондриях  и ядре в виде неорганических  фосфатов и в форме иона.

 

3) Са 2+ повышает вязкость ЦМ, что  видно из форм плазмолиза.

 

Ф Са. 1) Процессы сборки-разборки микротрубочек регулируются уровнем ионов кальция с ионами магния.

 

2) Избыток Са в ионной форме  угнетает фотофосфорилирование.

 

3) контролирует (закрытие устьиц, тропизм, акклиматизация к холоду).

 

4) Взаимодействуя с группами  фосфолипидов, Са стабилизирует  мембраны.

 

5) участвует в образовании клеточной  стенки и росте растяжением,

 

6) нейтрализует щавелевую кислоту, образуя кристаллы щавелевой  кислоты.

 

При недостатке Са: 

 

1)          прекращается  образование боковых корней и  корневых волосков,

 

2)          набухают  пектиновые вещества, что вызывает  ослизнение клеточных стенок  и их разрушение.

 

3)          нарушается  структура плазмалеммы и мембран  клеточных органелл.

 

4)          у делящихся  клеток не образуются клеточные  стенки и образуются многоядерные  меристематические клетки.

 

5)          повреждение  хромосом и митотического цикла.

 

Симптомы дефицита кальция:

 

1)           побеление, затем почернение кончиков и  краев листьев. Листовые пластинки  искривляются и скручиваются.

 

2)           повреждаются  и отмирают, в первую очередь, меристематические зоны стебля, корня, листьев. Это тормозит процессы  роста.

 

3)           укороченные  корни бурой окраски, стенки клеток  становятся жесткими.

 

При недостатке Са почву известкуют.

 

Магний. Поглощается в виде иона Mg2+. У высших растений от 0,02 до 3 %. Много Mg2+ в кукурузе, просе, сорго, а также в картофеле, свекле и бобовых, молодых клетках, генеративных органах, запасающих тканях.

 

Mg2+ необходим:

 

1)    для синтеза протопорфирина - предшественника хлорофиллов.

 

2)    активирует перенос  электронов при фотофосфорилировании, необходим при передаче электронов  от фотосистемы I к фотосистеме II.

 

3)    для многих ферментов  гликолиза и цикла Кребса.

 

4)    для работы ферментов  молочнокислого и спиртового  брожения.

 

5)    усиливает синтез эфирных  масел, каучука, витаминов А и  С.

 

6)    для формирования рибосом  и полисом, связывая РНК, синтеза  белка.

 

7)    активирует ДНК- и РНК- полимеразы, участвует в формировании  пространственной структуры нуклеиновых  кислот,

 

8)    повышается концентрация  магния в период кущения в  узлах кущения,

 

.Недостаток Mg2+:

 

1)    тормозится превращение  моносахаров в крахмал,

 

2)     нарушается формирование  пластид, фотосинтез, дыхание,

 

ПРИЗНАКИ голодания: между зелеными жилками листьев появляются пятна и полосы светло-зеленого, а затем желтого цвета. Края листовых пластинок приобретают желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет, мраморную окраску. Признаки голодания появляются на старых листьях, затем- на молодых.

 

Устраняют недостаток Mg2+ при внесении удобрения калимагнезии.

 

3.Физиологическая  роль микроэлементов.

 

Микроэлементы. Содержатся от 10-3 до 10-5 мг/%. 

 

✔составная часть активного центра ферментов, поэтому участвуют во всех процессах жизнедеятельности. Их недостаток вызывает ряд заболеваний и приводит к гибели в раннем возрасте.

 

✔образуют комплексные соединения с органическими веществами и тогда выступают как антогонисты. Понятно, что для нормального роста необходимо определенное соотношение микроэлементов (железа к марганцу, меди к бору).

 

✔обуславливают поступление анионов, катионов, влияют на плодоношение, способствуют оплодотворению, улучшают качество с/х культур. Недостаток лэементов – вносят микроудобрения: медные, марганцевые, борные, комбинированные (марганцевый суперфосфат).

 

Железо. 20-80 мг/ кг сухой массы. Fe2+ поступают в корень.

 

Функции:

 

1)    катализирует начальные  этапы синтеза хлорофилла,

 

2)    цитохромы, каталаза, пероксидаза  содержит Fe, поэтому участвует в  функционировании электрон-транспортных  цепей дыхания, фотосинтеза, синтезе  хлорофилла.

 

3)    восстанавливает молекулярный  азот и нитраты до аммиака, участвует в  фиксации азота  клубеньковыми бактериями, входя  в состав нитратредуктазы и  нитрогеназы.

 

Недостаток: пожелтение (хлороз) листьев, в первую очередь молодых и быстрое их опадении. Хлороз наблюдается между жилками.

 

Растения испытывают недостаток железа на карбонатных и супесчаных почвах.  Повышение – внесение комплексных удобрений.

 

Марганец в клетки поступает в форме ионов Mn2+, Mn3+, Mn4+. От 1 мг /1 кг сухой массы. Накапливается в листьях.

 

Характеризуется высоким показателем окислительно-восстановительного потенциала.

 

Необходим:

 

1)                  для фоторазложения воды с  выделением кислорода и восстановления  углекислого газа при фотосинтезе, 

 

2)                  для функционирования нитратредуктазы  при восстановлении нитратов  до аммиака,

 

3)                  способствует увеличению содержания  сахаров и их оттоку из листьев.

 

4)                  Избыток ведет к изменению  форм железа- хлороз.

 

5)                  для восстановления СО2 , играет  роль в поддержании структуры  хлоропластов.

 

При недостатке Мn:

 

1)                точечный хлороз листьев - между  жилками появляются желтые пятна, которые затем отмирают.

 

2)                Угнетается фотосинтез. Дыхание  уменьшается.

 

Mn вносят в виде комплексных  удобрений. Вносят MnO 12-15 кг/га, повышая  плодоношение. 0,1% р-р KmnO4 – дизенфицирующее  средство.

 

Молибден. Нуждается бобовые, свекла, злаки,

 

Больше содержится у бобовых (0,5-20 мг/1 кг сухой массы), у  злаков – от 0,2 до 2 мг / кг сухой массы. Поступает в растения в форме аниона МоО2-4, концентрируется в молодых, растущих органах. Много в листьях ,чем в корнях и стеблях, много в хлоропластах листьев.

 

Ф: 1) Молибден входит в состав нитратредуктазы и нитрогеназы, которые участвуют в восстановление нитратредуктазы.

 

2)    Устраняет ядовитое  действие свободного алюминия.

 

3)    необходим для биосинтеза  леггемоглобина – белка-переносчика  О2 в клубеньках бобовых. При дефиците  Мо клубеньки приобретают желтый, серый цвет, нормальная окраска  – красная.

 

При недостатке:

 

1)    в тканях накапливается  большое количество нитратов,

 

2)    не развиваются клубеньки  на корнях бобовых,

 

3)    тормозится рост растений, наблюдаются деформация листовых  пластинок.

 

4)    Листья бледнеют, нарушается  водный, азотный обмен.

 

5)    При высоких дозах  молибден токсичен.

 

6)    молодые листья по  краям приобретают серую пятнистость, а затем коричневую окраску, теряют  тургор, а затем ткани листа  отмирают и остаются только  жилки.

 

Недостаток устраняют при внесении комплексных удобрений.

 

Кобальт. В растении Со2+ и Со3+ 0,02 мг/ 1 кг сухой массы. Необходим для размножения клубеньковых бактерий бобовых, входит в состав витамина В12.

 

*повышает содержание хлорофилла, аскорбиновой кислоты,

 

* активирует биосинтез, увеличивает  количество белкового азота в  растениях,

 

*под его влиянием возрастает  АТФ,

 

при недостатке: подавляется синтез леггемоглобина, снижается синтез белка, признаки голодания похожи на симптомы азотного голодания.

 

Медь поступает в клетки в форме иона Сu2+.  0,2 мг/ кг сухой массы. Около 70 % всей меди, находящейся в листьях, сосредоточены в хлоропластах.

 

Ф: 1) входит в состав пластоцианина, осуществляющий перенос электронов между ФС I и ФС II.