Курс лекций по дисциплине "Физиология растений"

 

2)повышает устойчивость растений  к полеганию. Повышает засухо-, морозо- и жароустойчивость.

 

Недостаток: задержка роста, цветения, хлороз, потеря тургора и завядание растений. У злаков при недостатке меди не развивается колос, у плодовых появляется суховершинность. При дефиците меди белеют и отмирают кончики листьев, листья и плоды плодовых покрываются бурыми пятнами.

 

В качестве удобрений используют пиритные огарки, сульфат меди.

 

Цинк Zn2+. Содержание цинка в надземных частях бобовых и злаковых растений составляет 15-60 мг на кг сухой массы. Входят в состав карбоангидразы, участвует в синтезе гетероауксина, т. е. гормона, стимулирующий рост растений. Много в листьях, репродуктивных органах и конусах нарастания, много - в семенах.

 

 катион Zn2+.:

 

1)                участвует в образовании аминокислоты  триптофана.

 

2)                ускоряет поступление веществ  серы, молибдена, марганца, калия.

 

3)                способствует фотосинтезу, обмену  белков.

 

При дефиците:

 

1)    у растений нарушается  фосфорный обмен.

 

2)    уменьшается содержание  сахарозы и крахмала.

 

3)    задержка роста, сближение  междоузлий, у плодовых - мелколистность,

 

4)    плоды уродливые, мелкоплодность (болезнь тунга).

 

Цинк вносят в почву в форме сернокислого цинка в количестве 6-10 кг/га, при намачивании семян 0,2-0,3 г/л.

 

Бор. Содержится от 0,1 мг /кг сухой массы. В цветках, в клетке - клеточных стенках.

 

Ф: -необходим для нормального роста, развития растений.

 

-усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы, увеличивает  количество цветков и плодов.

 

При недостатке сахарная свекла поражается гнилью сердечка, листья становятся этиолированными,

 

-у двудольных – сначала происходит  накопление фенолов, ауксинов, что  приводит нарушению нуклеинового  обмена, биосинтеза белка, появлению  уродливых изменений в зачаточных  листочках конуса нарастания.

 

При недостатке 1) нарушаются синтез, превращения и транспорт углеводов, формирование репродуктивных органов, оплодотворение и плодоношение.

 

2) отмирают конусы нарастания, нарушается  передвижение веществ, останавливается  рост побегов и корней, листовые  пластинки утолщаются, скручиваются, цветки не образуются.

 

Вносят буру, бормагниевый сульфат, борную кислоту. Норма – 1 чайная ложка на ведро или 7-20мгр на 1 кг.

 

4.Антагонизм ионов  и уравновешенные растворы. Синергизм  и аддативность.

 

Антогонизм ионов – смягчающее влияние, оказываемое одним катионом на действие другого.

 

Ионы Na+ и K+ способствуют оводненности цитоплазмы (колпачковый плазмолиз), катионы кальция делают ЦМ более вязкой, менее проницаемой (судорожный плазмолиз). Тем выше валентность, тем меньше концентрация проявления антогонистического действия. Добавление одного иона угнетает поступление другого. Известно торможение поступление железа и связанное с ним торможение синтеза хлорофилла при избытке в среде Mn 2+. Обнаружены конкурентные отношения у катионов и анионов. Так, бор усиливает поступление катионов и снижает поступление анионов. Так, под влиянием фосфора усиливается положительное влияние молибдена.

 

           Вопрос  о физиологических причинах антагонистического  действия ионов до настоящего  времени до конца не изучен. Одна из причин этого явления  — их влияние на коллоидно-химические  свойства цитоплазмы, в частности  на гидратацию белков, входящих  в ее состав. Известно, что двухвалентные  катионы (Са2+ и Mg2+) дегидратируют коллоиды  сильнее, чем одновалентные (Na+ и  К+). Неодинаково влияние на гидратацию  коллоидов и катионов сходной  валентности. Так, натрий оказывает  более сильное дегидратирующее  влияние по сравнению с калием. Сходное влияние в действии  отдельных катионов проявляется  и на неживых отрицательно  заряженных коллоидах.

 

Антогонизм ионов объясняется 1) их конкуренцией за активные центры ферментов.

 

2) Активность ферментов дыхания  ингибируется Na+ и это снимается  добавлением K+.

 

3) идет влияние на гидратацию  белков цитоплазмы. Двухвалентные  катионы (кальций, магний) дегидратируют  коллоиды сильнее, чем одновалентные (натрий, калий).

 

4) Изменение интенсивности поступления  одного иона под влиянием другого  могут быть связаны с конкуренцией  за места связывания их с  переносчиками через плазмалемму  во внутреннее пространство клетки.

 

 

 

Синергизм – явление, при котором действие одного иона усиливает влияние другого (положительный синергизм). Так, под влиянием фосфора усиливается положительное влияние молибдена. Известно, что одновалентные и двувалентные ионы вызывают противоположное действие на цитоплазму. Двухвалентные катионы Ca 2+ и Mg2+ дегидратируют коллоиды сильнее, чем одновалентные (Na+ и K+). Неодинаково влияние на гидратацию коллоидов и катионов сходной валентности. Na+ оказывает более сильное дегидратирующее влияние по сравнению с K+.

 

Отрицательный синергизм – токсическое действие одной соли усиливается токсическим действием другой.

 

Аддитивность – действие смеси солевых растворов, которое равно сумме действия отдельных компонентов. Наблюдается при осмосе. Если соли не влияют на электрическую диссоциацию компонентов, то осмотическое давление равно сумме парциальных давлений солей, входящих в смесь.

 

Таким образом, для нормального роста необходимо определенное сочетание одно- и двухвалентных катионов.

 

 

4. Физиологическая  роль азота. Круговорот азота.

 

Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот, пигментов, коферментов, фитогормонов и витаминов.

 

При недостатке 1) тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность, уменьшается ветвление корней, но соотношение массы корней и надземной части может увеличиваться. 

 

1)    Наступает хлороз - бледно-зеленая  окраска листьев, вызванная ослаблением  синтеза пигмента хлорофилла. Длительное  азотное голодание ведет к  гидролизу белков и разрушению  хлорофилла прежде всего в  нижних, более старых листьях  и оттоку растворимых соединений  азота к более молодым листьям  и точкам роста. Разрушается хлорофилл, окраска нижних листьев приобретает  желтые, оранжевые или красные  тона, при сильном азотном голодании  возможно появление некрозов, высыхание  и отмирание тканей. Азотное голодание  приводит к сокращению периода  вегетативного роста и более  раннему созреванию семян.

 

2)    При избытке азота  растения могут не плодоносить, но быстро растет. У человека  – аксилирация. Нитраты вызывают  мутации – нарушение синтеза  белка у человека, растения. Много  нитратов в салате.

 

Доступные для растений формы азота.

 

1)                Ионы NO-3 подвижны, плохо фиксируются  в почве и легко вымываются. Содержание нитратов в почве  возрастает весной, когда создаются  условия, благоприятные для деятельности  нитрифицирующих бактерий. Нитраты  вызывают мутации – нарушается  биосинтез белка, появляются онкологические  заболевания. Много нитратов в  салате.

 

2)                Катион NH+4 менее подвижен, меньше  вымывается осадками.

 

В естественных условиях основная роль фиксации азота принадлежит специализированным группам микроорганизмов. Это азотфиксаторы, усваивающие молекулярный азот атмосферы, а также почвенные бактерии, способные переводить в форму NO-3 и NH+4-ионов органический азот растительных и животных остатков.

 

При азотном голодании применяют нитратные удобрения (Na, Ca селитры) физиологически щелочные удобрения, эффективны на кислых почвах. Аммонийные и аммиачные удобрения – сульфат аммония, жидкий безводный аммиак, аммиачная вода.

 

Аммонийно-нитратные – аммиачная селитра NH4NO3 – физиологически кислое, но подкисляет почву слабее, чем (NH4)2SO4. На кислых почвах лучше известковая аммиачная селитра (NH4NO3 + CaCO3).

 

Мочевина(карбамид) СО(NH2)2 – слегка подщелачивает почву.

 

1) Процесс превращения органического  азота почвы в NH+4-ионы называется  аммонификацией. Она осуществляется  гетеротрофными микроорганизмами  по схеме:

 

органический азот RNH2 + H2O ® NH3 + ROH

 

NH3 + H2O ® NH+4 + OH-

 

2) Нитрификация – окисление  аммиака (NH+4_) до нитратов (NO-3), при  наличии кислорода. Это двухступенчатый  процесс, осуществляемый автотрофными  бактериями: Nitrosomonas и Nitrobacter. Nitrosomonas окисляют  аммиак до азотистой кислоты:

 

2 NH3 + 3O2 ® 2HNO2 + 2H2O,

 

а Nitrobacter окисляют азотистую кислоту до азотной:                           

 

2HNO2 + О2 ® 2HNO3

 

 

 

3)                Биологическая азотфиксация- связывание  молекулярного азота микроорганизмами

 

Молекула азота (N N) стабильна. Для ее фиксации ее надо разрушить. Это осуществляют бактерии Azotobacter, Beijerinckia, Clostridium. Эти бактерии участвуют в фиксации N2.

 

Фиксация N2  осуществляется при участии Mo, Fe, которые участвуют в формировании фермента нитрат редуктазы и нитрогеназы. нитрогеназа состоит из двух компонентов: высокомолекулярного (200-250 кДа) Mo, Fe-белка и низкомолекулярного (50-70 кДа) Fe-белка. Субстрат N2 связывается и восстанавливается на Mo, Fe-белке, а Fe-белок служит переносчиком электронов от ферредоксина на Mo, Fe-белок. Реакция сопряжена с гидролизом АТФ. Кроме этих ферментов необходимо АТФ, содержание которого зависит от скорости фотосинтеза, дыхания.

 

Большинство растений используют N2 в виде солей (нитратных или аммиачных).

 

Для восстановления N2 до NH3 требуется 6 электронов и 6 протонов, которые расходуются в три этапа:

 

                              2`e + 2H+                       2`e + 2H+                   2`e + 2H+

 

N N ¾¾¾® HN = NH  ¾¾¾® H2N - NH2  ¾¾¾® 2 NH3

 

 

 

Фиксируют N2 симбиотические бактерии рода Rhizobium, образующие клубеньки на корнях бобовых растений (лишайники - симбиоз гриба и азотфиксирующих цианобактерий, усваивают азот: ольха, лох, облепиха и другие.

 

Инфицирование растения-хозяина начинается с проникновения бактерий рода Rhizobium в клетку корневого волоска. Обычно происходит взаимное узнавание бактерии путем прикрепления белка лектина, который находится на поверхности клеток корневого волоска к специфическим белкам. Затем бактерии мигрируют в клетки коры и вызывают интенсивное деление инфицированных клеток, что приводит к образованию клубеньков на корнях.

 

Редукция нитрата.

 

NO-3 легко вымывается, поэтому содержание  в почве варьирует и зависит  от скорости поглощения, от скорости  вымывания, от толщины почвы. Аммиачная  форма легко усваивается, чем  нитратная. Восстановление нитратов  до NH4 происходит постепенно через  образование промежуточных соединений.

 

Редукция нитрата в растениях осуществляется в два этапа.

Восстановление нитрата до нитрита NO3  ® NO2, сопряженное с переносом 2-х электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой.

 

Первый этап редукции нитрата, катализируется нитратредуктазой, по уравнению.

 

 

 

                                        2 e-

 

NO-3 + НAД(Ф)Н + Н+   ¾¾¾® NO-2 + НАД(Ф)+ + Н2О

 

Восстановление нитрита до аммиака, сопряженное с 6 электронами, катализируемое нитритредуктазой. Она в качестве донора электронов использует восстановленный ферредоксин:

 

 

 

NO3                              NO2                         NH4

 

            нитратредуктаза         нитритредуктаза

 

Грибы и зеленые водоросли в качестве донора электронов используют восстановленный НАДФН. У высших растений фермент имеет сродство к (НАДН), который образуется в ходе реакций гликолиза и цикла Кребса.

 

Нитратредуктаза – это гемм – и молибденсодержащий белок. Находится нитратредуктаза в цитоплазме. Нитратредуктаза синтезируется в клетке в ответ на поступление NO-3.  Уровень нитратредуктазы в растениях зависит от света, рН, концентрации  СO2 и O2, характер источника азота. При слабой освещенности активность нитратредуктазы в листьях низка, что может вести к накоплению в листьях NO-3. Активность нитратредуктазы высока в меристематических клетках, ею богаты молодые листья и кончики корня.

 

Нитриты, образующиеся на первом этапе редукции нитратов, в растении не накапливаются, а быстро восстанавливаются до аммиака ферментом нитритредуктазой. Его активность в 5-20 раз выше, чем нитратредуктазы. Она в качестве донора электронов использует восстановленный ферредоксин: