Курс лекций по дисциплине "Физиология растений"

 

В течение вегетации контролируют, регулируют интенсивность фотосинтеза, КПД фотосинтеза за короткие промежутки времени, прирост общей сухой массы. В связи с этим поставлена задача создавать и внедрять в производство новые сорта, способные развивать большую листовую поверхность, имеющие высокую продуктивность фотосинтеза и дающие большой биологический и хозяйственный урожай.

 

ЧПФ (г/м2) – характеризует интенсивность образования и накопления органической массы урожая, определяется:

 

ЧПФ= (В2-В1)/(Л1+Л2)*1/2N

 

В1 и В2 –масса сухого вещества пробы урожая в начале и конце учетного периода,

 

В2-В1- прирост сухой массы за учетный период (n дней)

 

Л1и Л2 – площадь листьев пробы в начале и конце периода,

 

Л1+Л2)*1/2n – средняя площадь листьев за указанный отрезок времени,

 

n – число дней в учетном  периоде.

 

Ф посева (Фп) можно оценить, используя значения суточных приростов сухой фитомассы.

 

Фп =(Мkσ/τ) Где, М-масса сухого вещества (сухой прирост),

 

Σ-коэффициент пересчета накопленной сухой фитомассы в количество ассимилированного СО2.

 

τ -продолжительность дня, k-поправка на дыхание.

 

 Потенциальную фотосинтетическую  мощность посева может характеризовать  фотосинтетический потенциал растений  – сумма ежелневных показателей  площади листьев посева за  весь вегетационный период или  его часть (в м2*дней/га).

 

Различают урожай биологический и хозяйственный.

 

Биологический урожай – это сумма суточных приростов за весь вегетационный период. Вопрос о связи между фотоминтезом и урожаем освещены в работах А.А. Ничипоровича.

 

Убиол. = С1+С2+С3+….СN

 

С – суточные приросты массы, кг/га в сутки.

 

     ФКЭФл      

 

С=1000

 

Ф – количество ассимилированного СО2, КЭФ- коэффициент фотосинтеза

 

(суточный прирост урожая/суточное  усвоение СО2)

 

Л- листовая поверхность,  1000-грамм.

 

 Хозяйственный урожай составляет  определенную долю биологического. Не все части растения равноценны  и одинаково используются. У хлебных  злаков используют зерно, у сахарной  свеклы – корень. Таким образом, у различных культур коэффициент  хозяйственного использования (К  хоз) разный.

 

Ухоз.=Убиол.Кхоз.

 

Дальнейшее повышение урожайности с/х культур должно осуществляться путем увеличения продуктивной части растения.

 

Продуктивность фотосинтеза с/к оценивают величиной выхода полезной энергии с одного га.

 

Полезная энергия – солнечная энергия в урожае за вычетом технологической энергии, затраченной на производство (обработка почвы, удобрение, сорт).

 

 Влияние внутренних и внешних  факторов на фотосинтез

 

 Фотосинтез осуществляется  в хлоропластах. Однако он в  значительной мере контролируется  внешними и внутренними процессами.

 

Отток ассимилятов. Накопление фотоассимилятов в хлоропластах и в околопластидном пространстве приводит к ингибированию ферментов, участвующих в фотосинтезе.

 

Содержание хлорофилла. С увеличением содержания в клетке хлорофилла увеличивается интенсивность фотосинтеза.

 

Возраст листа и растения. В ходе роста листа интенсивность фотосинтеза увеличивается. После окончания роста листа она постепенно снижается. У многих однолетних растений интенсивность фотосинтеза достигает максимума в фазу бутонизации и цветения, а затем снижается.

 

Свет. Имеется нижний порог освещенности, при котором растения начинают фотосинтезировать. Затем зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности имеет логарифмический характер с последующим выходом на плато. Угол наклона кривой зависимости интенсивности фотосинтеза от освещенности зависит от влияния других факторов. Так, у светолюбивых растений она выходит на плато при значительно более высокой освещенности, чем у теневыносливых растений. Уровень освещения, при котором поглощение СО2 в ходе фотосинтеза равно выделению СО2 в процессе дыхания, называется компенсационным пунктом.

 

Важен и спектральный состав света. При освещении красным светом образуются преимущественно углеводы, синим - амино- и органические кислоты.

 

Температура. При низкой освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15 и 25оС. Это объясняется тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза зависит от скорости световых реакций. При высокой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью темновых реакций. Для большинства растения С3-типа оптимальная температура 20-25оС, для растений С4-типа она равна 25-40оС. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза снижается из-за инактивации хлоропластов и закрытия устьиц.

 

Содержание СО2 в воздухе. Повышение содержания СО2 с 0,03 % до 0,3 % вызывает увеличение интенсивности фотосинтеза. Дальнейшее возрастание концентрации СО2 до 1 % не сказывается на фотосинтезе, но более высокий уровень СО2 в воздухе приводит к депрессии фотосинтеза. Высокие концентрации СО2 особенно неблагоприятны при высокой освещенности, так как происходит ингибирование темновых реакций. Влияние содержания углекислого газа на фотосинтез зависит от вида растения.

 

Снабжение водой. При большом водном дефиците интенсивность фотосинтеза снижается из-за закрытия устьиц, что уменьшает поступление СО2 в листья, снижает транспирацию и приводит к повышению температуры листа. Кроме того, обезвоживание изменяет активность ферментов.

 

Содержание кислорода в воздухе, в среднем,  равно 21 %. Повышение концентрации или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Кислород снижает активность рибулозодифосфаткарбоксилазы.

 

Минеральное питание. Исключение любого элемента минерального питания отрицательно сказывается на фотосинтезе. Особенно важны такие элементы как фосфор, магний, железо, марганец, медь, калий и азот. На всех этапах фотосинтеза участвуют фосфорилированные соединения. Калий активирует процессы фосфорилирования и участвует в открывании устьиц. Магний входит в состав хлорофиллов, активирует реакции карбоксилирования и восстановления НАДФ. Железо необходимо для синтеза хлорофиллов. Марганец участвует в фоторазложении воды. Медь входит в состав пластоцианина. Азот необходим для формирования хлоропластов и образования пигментов.

 

5. Значение фотосинтезирующих  организмов для биосферы

 

Выделяют пять основных аспектов планетарной роли фотосинтезирующих организмов.

 

Накопление органической массы. В процессе фотосинтеза наземные растения образуют до 170 млрд. тонн, а растения мирового океана – до 70 млрд. тонн биомассы в год в пересчете на сухое вещество, используемой гетеротрофными организмами.

 

Обеспечение постоянства содержания СО2 в воздухе. Связывание СО2 в ходе фотосинтеза в значительной мере компенсирует его выделение в результате других процессов (дыхание, брожение, деятельность вулканов, производственная деятельность человечества).

 

Препятствие развитию парникового эффекта. Часть солнечного света отражается от поверхности Земли в виде тепловых инфракрасных лучей. СО2 поглощает инфракрасное излучение и тем самым сохраняет тепло на Земле. Повышение содержания СО2 в атмосфере может способствовать увеличению температуры, то есть создавать парниковый эффект. Это приведет к затоплению прибрежных зон из-за поднятия уровня мирового океана в результате таяния ледников в горах и на полюсах. Однако высокое содержание СО2 в воздухе активирует фотосинтез и, следовательно, концентрация  СО2 в воздухе опять уменьшится.

 

Накопление кислорода в атмосфере. Первоначально в атмосфере Земли кислорода было очень мало. Сейчас его содержание составляет 21 % по объему воздуха. В основном, этот кислород является продуктом фотосинтеза. Ежегодно растения и другие фотосинтезирующие организмы поставляют в атмосферу примерно 120 млрд. тонн кислорода.

 

Озоновый экран. Озон (О3) образуется в результате фотодиссоциации молекул кислорода под действием солнечной радиации на высоте около 25 км. Озон задерживает большую часть ультрафиолетовых лучей, губительных для всего живого..

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Лекция 1. МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ.

 

МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ

История развития учения о минеральном питании. Химический состав золы. Элементы, необходимые для жизни растения, их классификация.

Физиологическая роль макроэлементов

.Физиологическая роль микроэлементов

.Антагонизм ионов и уравновешенные  растворы. Синергизм и аддативность

.Поступление веществ в корневую  систему. Диффузия и адсорбция  в процессе поступления солей.

Физиологическая роль азота.

 

7. Уклоняющиеся типы азотного  питания (насекомоядные растения, полупаразиты, паразиты.

 

8. Физиологические основы применения  удобрений.

История развития и значение учения о минеральном питании. Химический состав золы. Элементы, необходимые для жизни растения, их классификация.

 

В 1622 г. – впервые экспериментально изучали вопрос о минеральном питании.

 

Первый физиологический эксперимент с целью изучения питания растений проведен Гельмонтом. Сделал вывод, что вся растительная масса была создана за счет воды – «водная теория». 17 в.

 

18 век. Гумусовая теория. Автор  Тэер считал, что растение питается  гумусом и водой.

 

Теория Шрадера. Утверждал, что зольные элементы попадают из почвы в растение, они создаются в почве благодаря разложению или гибели растения.

 

Сер. 19 в. – теория минерального питания. Теория Либиха – растение добывает из почвы все необходимые минеральные вещества. Основа плодородия – минеральные вещества. Эту теорию дополнили Виноградский (хемосинтез бактерий), Докучаев, Костычев, Прянишников – основоположники агрохимии.

 

Минеральное питание включает процессы поглощения минеральных ионов из среды, их связывания (преобразования, ассимиляции) и транспорта по клеткам, тканям.

 

Анализ растений – С – 45%, О- 42%, Н-6,5%, N – 1,5% на сухую массу. В процессе сжигания эти элементы окисляются и улетучиваются. Остается зола. Зола - минеральные элементы, оставшиеся после сжигания. Содержание золы в растениях колеблется, в зависимости от вида и органа растения. В составе листьев картофеля 5-13% золы, свеклы – 11-15 %, репы – 8-15%. В семенах содержание золы составляет 3-5%, в корнях, стеблях – 4-5%, в листьях 3-15%, меньше всего в мертвых клетках древесины (0,4-1%).  Цифры показывают, что зольные элементы сосредоточены в тех органах и клетках, уровень жизнедеятельности которых высок. Как правило, чем богаче почва и суше климат, тем выше содержание золы в растении.

 

Состав золы разнообразен. В золе есть вся таблица элементов Менделеева, включая ртуть, уран, золото.

 

В состав золы семян входит значительное количество калия (30%), фосфора (50%), а в стеблях и листьях пшеницы и кукурузы много кремния (40-67%).

 

Элементы, необходимые для растения.

 

Необходимыми считаются элементы, без которых организм не может завершить свой жизненный цикл. Они должны оказывать прямое влияние на организм и быть незаменимыми. Для того, чтобы установить, является ли данный элемент необходимым, нужно выращивать растения на какой-либо среде известного состава. Ю.Сакс и И. Кноп, выращивая растения в сосудах на водном растворе минеральных солей, установили, что для жизнедеятельности растения, кроме С, О, Н необходимы еще 7 элементов: N, H, S (неметаллы), К, Ca, Mg, Fe (металлы). Позже установлена необходимость бора, марганца, цинка, меди, молибдена, хлора, а также кобальт, натрий. Если полностью исключить какой-либо из элементов, то при выращивании в водных культурах нормальных растений получить не удается.

 

Группы элементов, входящие в состав растений.

 

Макроэлементы составляют от 10 до 0,01%. К ним относятся органогены (О2, Н2, С), азот, фосфор, кремний, К, Са, сера, магний, натрий, алюминий.

 

Микроэлементы – от 0,001 до 0,00001%.  Марганец, бор, стронций, медь, цинк, бром, фтор, олово, никель. Титан, рубидий, железо, барий, молибден, Со, йод, хлор.

 

Ультромикроэлементы (10-6-10-12%). Мышьяк, германий, свинец, золото, радий, ртуть, серебро, литий.

 

2.Физиологическая  роль макроэлементов.

 

S содержится до 0,17 %, поглощается  в виде сульфат-иона SO42- .В восстановленной  форме она входит в состав  белков в виде сульфгидрильной (R-SH) и дисульфидной (R-S-S-R) групп, окисленная  форма SO42- неактивна. Показано, что в  молодых органах S – в восстановленной  форме, а старых – в окисленной. SO2 и SH2 для растений недоступны, токсичны.

 

1). S входит в состав специфических  эфирных масел лука, чеснока (горчичных  сульфидов), некоторых гликозидов.

 

2) S участвует в окислительно-восстановительных  процессах в клетках, ацетил Коэнзима  СН3*СО~S-K0A – в ключевых реакциях биосинтеза липидов.

 

3) Образование и накопление SO4 2- в растениях происходит за  счет активного распада белковых  соединений при старении листьев.

 

Признаки голодания: листья желтеют, появляется антоциановая окраска – данные признаки появляются на молодых листьях.

 

Недостаток S устраняют при внесении сульфат калия,