Физиология анализаторов

     В лабиринте,  или внутреннем ухе, расположены  два органа различного физиологического  назначения. Один из них, состоящий  из преддверия и улитки, выполняет  слуховую функцию, а другой, состоящий  из двух мешочков преддверия  и трех полукружных каналов,—  орган равновесия, или вестибулярный аппарат,— ответствен за равновесие тела.

     Преддверие  находится в каменистой кости  и представляет собой небольшую  полость, наружная стенка которой  обращена к барабанной полости.  Передняя часть преддверия сообщается  с улиткой, а задняя — с  полукружными каналами. На медиальной  стенке преддверия есть два  небольших углубления, в которых  расположены два мешочка преддверия: овальный и круглый. В овальный  мешочек открываются отверстия  полукружных каналов, которые  относятся к вестибулярному аппарату. Круглый мешочек связан с каналом  органа слуха — улиткой — костным каналом, спирально изогнутым вокруг оси и имеющим несколько завитков. В средней части улитки на основной мембране расположен рецептор слухового анализатора — кортиев орган, содержащий рецепторные волосковые клетки, которые трансформируют звуковые колебания в процесс нервного возбуждения [1, стр. 386].

 

 

    5.2 Механизм восприятия звуков различной частоты

 

 

    Существуют две  теории восприятия звуков. Согласно  резонансной теории слуха Г.Д.Гельмгольца  (1885 г.), базилярная мембрана состоит из отдельных волокон (струн резонатора), настроенных на звуки определенной частоты.

    Так, звуки высокой  частоты воспринимаются короткими  волокнами базилярной мембраны, расположенными ближе к основанию  улитки, низкой частоты — длинными  волокнами вершины улитки.

     Теория места  основана на различной способности  волосковых клеток, расположенных  в разных местах базилярной  мембраны, воспринимать звуки различной  частоты. Повреждение отдельных  участков базилярной мембраны  с волосковыми клетками приводит  к повышению порога восприятия  звуков определенной частоты. 

     Понижение  слуховой чувствительности, развивающееся  в процессе длительного действия  звука большой интенсивности  или после его прекращения,  называют слуховой адаптацией. Она  обусловлена изменениями как в периферических, так и центральных отделах слухового анализатора.

     Ухо, адаптированное  к тишине, обладает более низким  порогом слуховой чувствительности. При длительном действии звуков  большой интенсивности (громкая  музыка, работа в шумных цехах)  порог слуховой чувствительности  повышается.

     Способность  человека и животного локализовать  источник звука в пространстве  называется пространственным слухом. Слуховая ориентация осуществляется  двумя путями: определением местоположения  самого звучащего объекта (первичная  локализация) и с помощью эхолокации, т.е. восприятием отраженных от различных объектов звуковых волн.

      Эхолокация помогает ориентироваться в пространстве некоторым животным (дельфинам, летучим мышам), а также людям, потерявшим зрение. Пространственное восприятие звука возможно при наличии бинаурального слуха, т.е. способности определить местонахождение источника звука одновременно правым и левым ухом [18].

 

 

     5.3 Слуховая чувствительность

 

 

     Высота звука зависит от числа колебаний в секунду: чем чаще колеблется звучащее тело, тем выше издаваемый им звук. Ухо человека воспринимает от 16 до 20000, ухо собаки — до 80000 Гц. Слух лошадей и рогатого скота острее, чем у человека, но у домашних овец слух, как правило, понижен. Чувствительность к звукам возрастает в условиях полной тишины. Если же длительное время раздается звук неизменной высоты и силы, то он воспринимается ухом как менее громкий. Этот механизм приспособления чувствительности к звукам различной силы и высоты носит название адаптации слуха. Такое временное повышение или понижение чувствительности слуха — нормальное физиологическое явление. Через 10—15 с после прекращения звучания восстанавливается прежняя чувствительность. Если же звуковой раздражитель действует на слух длительное время (часами), то слуховая чувствительность понижается в связи с перенапряжением слуховых клеток. В этом случае наступает утомление, то есть временное функциональное нарушение чувствительности слухового анализатора [1, стр. 389].

 

 

     5.4 Локализация  звука

 

 

     Животные, обладающие двумя ушами, могут точно определить направление, откуда доносится звук. Это явление называют бинауральным или двуушным эффектом. При расположении источника звука сбоку ухо, находящееся ближе к нему, воспринимает звуковые волны раньше и сильнее,

чем противоположное. Если источник звука перемещается вперед, эта разница уменьшается, а при положении его точно впереди разница исчезает,

так как звуковые волны  доходят до обоих ушей одновременно. Прислушиваясь, животные поворачивают голову и шевелят ушами, ловя звуковые волны. В коре обоих полушарий  головного мозга звуковые волны  анализируются, и создается представление  о направлении звука. При двустороннем разрушении слуховой коры пространственный слух нарушается. Если животное или  человек определяют местоположение самого звучащего объекта, происходит так называемая первичная локализация.

     Если же  воспринимаются звуковые волны,  отраженные от различных объектов, то наступает вторичная локализация звука, или эхолокация. С помощью эхолокации ориентируются летучие мыши, дельфины [1, стр. 390].

    

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

    6 Вестибулярный аппарат

 

 

     Вестибулярный аппарат – это сложно устроенная сенсорная система, которая обрабатывает информацию о положении и движения тела животного в пространстве. Если вестибулярный аппарат функционирует нормально, на его долю приходится координация движений глаз и корпуса тела. Чаще всего нарушение этой системы возникает у собак старшего возраста, а именно после 5 лет. Единственным исключение является нейропатия вестибулярного аппарата, которая может проявиться и у более молодых животных [19].

      Полости полукружных каналов лабиринта внутреннего уха расположены в трех плоскостях, примерно под прямым углом друг к другу, что позволяет осуществлять контроль за различными поворотами головы в любой плоскости. Полукружные каналы соединяются с полостью преддверия, которое сообщается с улиткой. В каждом мешочке преддверия имеются возвышения — пятна, где размещены рецепторные клетки. Одна половина каждой клетки цилиндрическая, другая сужена и снабжена одним подвижным и 60—80 склеенными неподвижными волосками. Они находятся в студенистой массе, покрывающей все рецепторное пятно. Эта масса названа покровной или отолитовой перепонкой. Она имеет вид войлокообразной студенистой ткани, в петлях которой расположено большое количество микроскопических кристаллов шестиугольной формы из фосфорно-углекислого кальция, называемых отолитами. Отолитовый слой, или отолитовая мембрана, тяжелее остальной ткани и может оказывать давление на волоски рецепторных клеток. Рецепторный аппарат преддверия раздражается при • ускоряющемся или замедляющемся прямолинейном движении тела, тряске, наклоне тела или головы. В таких случаях отоли- товая мембрана своей тяжестью либо растягивает волоски, либо давит на них. Изменения в натяжении волосков воспринимаются рецепторными клетками и передаются в центральную нервную систему. Таким образом, отолитовый аппарат воспринимает как раздражения от ускорения или замедления прямолинейного движения, так и изменения в положении головы, вызывающие смещение отолитовой мембраны.

     К рецепторный клеткам вестибулярного аппарата подходят отростки нервных биполярных клеток, образующих вестибулярный ганглий. Между рецепторной клеткой и дендритом биполярного нейрона имеется синапс. Передача возбуждения в нем происходит посредством ацетилхолина. Вторые отростки биполярных нейронов образуют вестибулярную ветвь слухового нерва. По его волокнам импульсация передается в вестибулярные ядра продолговатого мозга. Здесь осуществляется первичная обработка поступившей информации о движении и положении тела и головы в пространстве. Пройдя вестибулярный комплекс продолговатого мозга, афферентные пути вестибулярного аппарата перекрещиваются на уровне трапециевидного тела и направляются к вентробазальному комплексу таламуса, откуда афферентная импульсация идет к височной области коры больших полушарий [1, стр. 390].

     У животных небольшого размера симптомы нарушения деятельности вестибулярного аппарата появляются намного быстрее: опускание головы, атаксия, нистагм. Также подобные признаки могут свидетельствовать о том, что поражен центральный или периферический отдел аппарата. Чтобы выяснить это точно, проводится рентгенологическое, неврологическое и некоторые другие дополнительные исследования. Периферическая часть собачьего вестибулярного аппарата состоит из перепончатого лабиринта, черепно-мозговых нервов и ганглия Скарпа. В центральную часть входят вестибулярные ядра и часть мозжечка.

     Если поврежден периферический отдел, то наблюдаются следующие симптомы: животное часто сидит, не желая двигаться, не отмечается глухоты, за исключением, если это не позиционный нистагм. Если повреждена центральная часть, то у животного постоянно наклонена голова, наблюдается страбизм, атаксии ассиметричны, присутствует симптом Хорнера. Что касается психического состояния, то питомец становится раздраженным, невооруженным глазом видно, что он дезориентирован. В тяжелых случаях развивается депрессия [19].

 

 

     

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

     7 Вкусовой анализатор

 

 

     Органы вкуса  информируют животных о характере  веществ, поступающих в рот  с кормом. Вкусовой анализатор, так  же как и обонятельный, является  контактным. Рецепторы вкуса —  хеморецепторы —

расположены в сосочках языка, мягком нёбе, задней стенке глотки, миндалинах и надгортаннике. Они представляют собой особые образования

— вкусовые луковицы (вкусовые почки). Сосочки имеют различную форму и разделяются на грибовидные, желобовидные и листовидные. Грибовидные сосочки выступают над поверхностью языка и по форме напоминают гриб, желобовидные погружены в толщу слизистой и отделены от нее кольцевидным желобком; листовидные состоят из нескольких вертикальных складок, расположенных параллельно, в виде листочков (см. Приложение Г). Вкусовые луковицы достигают поверхности эпидермиса, проникая через всю его толщу, и открываются наружу небольшим отверстием — вкусовой порой. Вкусовые луковицы овальной формы и состоят из веретенообразных вкусовых клеток, поддерживаемых опорными клетками цилиндрической формы. Верхушка вкусовой клетки имеет микрореснички.  

     В состав вкусового анализатора входят рецепторы, воспринимающие вкусовые раздражения, нервные волокна, передающие информацию от этих рецепторов в ЦНС, и корковый отдел, где анализируется информация.

 Вкусовые рецепторы  находятся в слизистой оболочке  языка. Это клетки вкусовых  луковиц. Они реагируют на все  виды вкусовых ощущений - соленое,  горькое, кислое и сладкое.  Появление рецепторных потенциалов  зависит от действия катионов  солей, Н + и других раздражителей.

     Горькое воспринимается  преимущественно рецепторами корня языка, сладкое - кончиком, кислое - боковыми поверхностями.

     Вкусовые клетки  существуют около 10 суток. Потом  они заменяются новыми, молодыми  клетками. Возбуждение вкусовых  клеток через синапсы передается  афферентным волокнам, волокнами  барабанной струны (ветвь лицевого  нерва) - от передней и боковых  частей языка, волокнами языкоглоточного  и блуждающего нервов - от задней  его части. Эти нервы проводят  импульсы в продолговатый мозг, а затем, через медиальную петлю, - в ядра таламуса. Отсюда аксоны  через внутреннюю капсулу направляются  в нижнюю часть постцентральной  извилины коры большого мозга.

      Кроме вкусовых  рецепторов, на восприятие различных  веществ, попадающих в рот,  влияют также тактильные, температурные,  болевые рецепторы слизистой  оболочки рта, а также проприорецепторы  мышц этой области. Значительную  роль играет и обонятельный аналилизатор. Таким образом, для анализа веществ, поступающих в ротовую полость, имеет значение раздражение различных рецепторов. При этом формируется комплексный характер качества и количества пищи или других веществ [20].

     Во вкусовую  пору луковицы со слюной проникают  химические вещества, взаимодействующие  с микроворсинками вкусовых клеток. Происходят сложные биохимические и биоэлектрические процессы, в результате которых возбуждаются рецепторы вкусовых клеток. Импульсы от рецепторов вкуса по афферентным волокнам ветвей тройничного, языкоглоточного, блуждающего и лицевого (барабанная струна) нервов направляются в начальный центр вкуса (ядро одиночного пучка) в продолговатом мозге.

     Кислый вкус  определяется наличием свободных  водородных ионов, соленый вкус  дают некоторые соли, а горький  и сладкий — вещества разного  строения. Одни вкусовые луковицы реагируют только на горькие вещества, другие — на соленые, третьи — на кислые, четвертые — на сладкие. Если провести точечное воздействие на отдельный сосочек, то он бывает резко чувствителен лишь к одному из четырех видов раздражителей. Большей частью сосочки реагируют на два, три, а иногда на все четыре вида раздражителей. Это объясняется тем, что в одном сосочке находятся луковицы с различными рецепторами. Рецепторы, чувствительные к разным веществам, неравномерно распределены на поверхности языка.

     У травоядных вкусовой анализатор развит очень хорошо. На пастбище животное встречается с большим разнообразием трав, из которых одни содержат многие вещества, необходимые для нормальной жизнедеятельности

организма; другие могут  быть менее питательными или даже ядовитыми, и поедание их вызывает отравление. Пасущиеся коровы едят не всю траву  подряд, некоторые растения они обходят. Точно так же зимой они перебирают сено и иногда выкидывают из кормушек стебли несъедобных трав. Крупный  рогатый скот и овцы хорошо различают  кислое, горькое, соленое и сладкое. Существенной разницы в скорости образования условных рефлексов  на то или иное вещество у них  не установлено.