Лекции по "Биологии"

Газовый состав. Для роста растений необходимо присутствие кислорода. Однако кратковременное снижение наполовину его содержания значительно не сказывается на росте растений. Даже в условиях длительного недостатка кислорода в зоне корней при затоплении рост продолжается, хотя и с более низкой скоростью. Это связано, как уже отмечалось, с включением адаптационных механизмов, позволяющих использовать О₂ нитратов, воздухоносных тканей и т. д.

Избыток СО₂ в атмосферном воздухе приводит к увеличению растяжимости клеточных стенок и кратковременному (в течение нескольких часов) усилению роста тканей (эффект «кислого роста»). Выяснено, что влияние СО₂ на рост основано на способности снижать рН клеточных стенок и таким образом индуцировать рост клеток. Эффект СО₂ не зависит от присутствия кислорода. Именно с эффектом «кислого роста» наряду с затенением может быть связано чрезмерное удлинение нижних междоузлий злаков в загущенных посевах и вследствие этого полегание растений.

Водный режим. Процесс роста клеток растений растяжением осуществляется путем вакуолизации при поступлении в клетки воды. Поэтому недостаточное снабжение клеток водой задерживает рост. Корни способны расти только в достаточно влажной почве, почти насыщенной водяным паром, с осмотическим давлением почвенного раствора не более 1 — 1,5 МПа. Надземные части растений всегда находятся в более сухом воздухе с влажностью 50—70%. От потери воды ткани наземных органов защищены кутикулярно-эпидермальным слоем. Поэтому в мезофилле листьев упругость водяного пара обычно не бывает ниже 98 — 99% относительной влажности. При длительном недостатке воды в тканях фаза растяжения заканчивается быстрее, что приводит к укорочению стебля и корня, к уменьшению размеров листьев, к их мелкоклеточности и т. д. Недостаток воды до начала и в период стеблевания злаков (осуществляемого за счет роста растяжением) особенно резко снижает урожай.

Минеральное питание. На росте растений благоприятно сказывается высокое содержание в почве минеральных элементов, особенно азота. Однако способствующие быстрому росту высокие концентрации азота задерживают процессы дифференцировки, в частности закладку цветков. Высокий минеральный фон приводит к разрастанию вегетативных органов и необходим при наращивании зеленой массы кормовых растений. Но чрезмерное удобрение снижает урожай плодов и зерна. Поэтому по методу В. А. Чеснокова в гидропонной культуре лучший урожай огурцов, моркови, клубней картофеля получается при одноразовом или периодическом голодании растений, особенно по азоту.

Покой и его значение. Виды покоя. Процессам роста, как и другим физиологическим явлениям, свойственна периодичность, которая вызывается как особенностями самих процессов, так и факторами внешней среды. Наиболее распространены процессы с периодичностью около суток: изменения митотической активности в меристемах, фотосинтез, дыхание, открытие и закрытие цветков и так далее. Суточные ритмы связаны с суточными колебаниями освещенности и температуры. Сложившаяся периодичность физиологических процессов сохраняется у растений некоторое время после изменения условий среды. Поэтому эти ритмы названы эндогенными. Кроме суточной для растений характерна сезонная периодичность. Рост растений не является непрерывным процессом. У большинства растений время от времени наступают периоды резкого замедления или даже почти полной приостановки  ростовых процессов, периоды покоя. В состояние покоя может вступить целое растение или его части (семена, почки, корни и т.д.). Покой является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий (мороз, сильная засуха). Переход в покоящееся состояние часто сопровождается утратой (опадением) отдельных органов (листьев) или даже целых побегов. Однако покой – это не только защитная реакция организма против неблагоприятных условий. Растения переходят в покоящееся состояние и при наличии всех условий, необходимых для роста. Временная приостановка характерна и для тропических растений. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается. Таким образом, период покоя не только приспособление к неблагоприятным условиям, но и необходимое звено онтогенеза растений.

Виды покоя. Вынужденный покой вызван неблагоприятными условиями. Растительный организм вступает в вынужденный покой при отсутствии какого-то фактора, необходимого для ростовых процессов. Например, сухие семена не прорастают при отсутствии достаточного количества воды. Весной почки не распускаются, пока температура не поднимется до определенного предела. При возникновении благоприятных условий растение или орган выходит из покоя.

Глубокий покой - при этом растения даже при наличии всех благоприятных условий не переходят к росту. Из глубокого покоя растительные организмы выходят лишь по окончании определенных физиолого-биохимических изменений, подготавливающих рост. Вынужденный и глубокий покой могут совпадать во времени. Например, если ветку дерева зимой перенести в благоприятные условия, то она не распустится. Весной при создании благоприятных условий ветка распускается, так как в этот период глубокий покой уже закончился. Характер покоя различен, различны и части растения, впадающие в состояние покоя. Однако есть и общие черты. Это отсутствие видимого роста в период покоя. Однако, может происходить скрытый рост. Так, наблюдения показывают, что в зимний период несколько увеличиваются в размерах.

Способы управления покоем. Регулирование процессов покоя имеет значение в практике растениеводства. Когда семена не прорастают из-за наличия твердой оболочки, то хороших результатов дает механическое перетирание (с песком) или обработка сильными химическими реагентами (ацетон, спирт). Нарушение твердой оболочки семян с помощью различных воздействий называют скарификацией. Если семена находятся в состоянии глубокого покоя их можно выдерживать при пониженной температуре (стратификация), при этом семена в большинстве случаев должны быть во влажном состоянии. Для некоторых семян необходимо подсушивание, например у кукурузы семена прорастают, как только содержание воды в них падает. Обработка семян гиббереллином может заменить как пониженную температуру, так и облучение красным светом и вызвать выход семян из покоящегося состояния. К методам выведения растения из состояния покоя относятся погружение веток растения в теплую воду и их выдерживание в парах серного эфира. Свежеубранные клубни картофеля находятся в состоянии глубокого покоя. Обработкой этиленхлоргидрином или тиомочевинной можно вывести из покоя. Для хранения клубней картофеля полезно держать их в состоянии покоя.

Ростовые движения. Тропизмы и настии.

Растительный организм обладает способностью к определенной ориентировке своих  органов в пространстве. Меняя ориентировку своих органов, растения реагируют на внешние воздействия. Движения органов растения связаны с ростом – ростовые.

Ростовые движения делятся на два  типа.

1. Тропические движения (тропизмы) – это движения, вызванные односторонним воздействием какого-либо фактора внешней среды (света, силы земного притяжения и др.).
2. Настические движения (настии) – это движения, вызванные общим диффузным изменением какого-либо фактора (света, температуры и др.).

Тропизмы в зависимости от фактора  бывают:

а) геотропизм – это движения, вызванные односторонним влиянием силы тяжести. Если положить проросток горизонтально, то через определенный промежуток времени корень изгибается вниз, а стебель – вверх. Изгиб корня вниз (по направлению действия силы притяжения) называют положительным геотропизмом, а изгиб стебля вверх – отрицательным геотропизмом.

б) фототропизм – это движения, вызванные неравномерным освещением разных сторон проростка. Если свет падает с одной стороны, стебель проростка изгибается по направлению к свету – положительный фототропизм. Корни обычно изгибаются в направлении от света – отрицательный фототропизм. Ориентировку пластинок листьев перпендикулярно к падающему свету называют диафототропизмом.

в) хемотропизм – это изгибы, связанные с односторонним воздействием химических веществ. Хемотропические изгибы характерны для пыльцевых трубок и для корней растений. Если пыльцу положить на предметное стекло в среду, содержащую сахарозу, и одновременно поместить туда кусочек завязи, все пыльцевые трубки в процессе роста изогнутся по направлению к завязи. Корни растений изгибаются по направлению к питательным веществам.

в) гидротропизм – это изгибы, происходящие при неравномерном распределении воды. Для корневых систем характерно положительный гидротропизм.

г) аэротропизм – ориентировка в пространстве, связанная с неравномерном распределением кислорода. Аэротропизм свойствен в основном корневым системам.

д) тигмотропизм – реакция растений на одностороннее механическое воздействие. Тигмотропизм свойствен лазающим и вьющимся растениям.

Настические движения бывают двух типов: эпинастии – это изгиб вниз и гипонастии – изгиб вверх. В зависимости от фактора различают следующие типы настических движений: термонастии – движения, вызванные сменой температуры. При повышении температуры цветки раскрываются (эпинастии). При снижении температуры цветки закрываются (гипонастии); фотонастии – движения, вызванные сменой света и темноты; никтинастии (никти – ночь) – это движения цветков и листьев растений; связанные с комбинированным изменением, как света, так и температуры. Такое комбинированное воздействие наступает при смене дня ночью; сейсмонастии – это движения, вызванные толчком или прикосновением, например, движение листьев у мимозы; автонастии – это самопроизвольные ритмические движения листьев, не связанные с какими-либо изменениями внешних условий.  Например, листья фасоли в течение 1 ч ритмически опускаются и снова поднимаются.

Фотопериодизм.

Зависимость растения от соотношения  длины дня и ночи в течение  суток называют фотопериодизмом. Понятия фотопериод и фотопериодизм были введены в науку американскими физиологами растений У.Гарнером и Г.А. Аллардом (1920 г.). Они впервые установили, что для многих видов фотопериод является важнейшим фактором, который влияет на процессы роста, развития и особенно цветения растений. По отношению к фотопериодической реакции все растения можно разделить на несколько групп: короткодневные растения, которые зацветают при длине дня меньше определенной – критической продолжительности; длиннодневные растения, зацветающие при длине дня больше определенной критической продолжительности. нейтральные растения, которые зацветают при любой длине дня. Кроме этого, в настоящее время выделены еще короткодлиннодневные и длиннокороткодневные группы растений, цветение которых происходит при смешанных фотопериодах. У длиннодневных растений 100%-ное зацветание наблюдается при продолжительности светового периода от 11 до 24 ч. в сутки, у короткодневных – при длине дня от 6 до 15 ч. К длиннодневным относятся хлебные злаки, многие крестоцветные, укроп и т.д. К короткодневным растениям – соя, конопля, топинамбур и др. К нейтральным – гречиха, горох и другие.

Фотопериодизм представляет собой  приспособительную реакцию. Однако, для проявления фотопериодической реакции не обязательно, чтобы растения во время вегетации были на определенной продолжительности дня. Исследованиями установлено, что фотопериодическая реакция возникает после пребывания растений в условиях оптимального фотопериода в течение 10-15 суток, а иногда и более. Фотопериодическое воздействие необходимо растениям лишь на протяжении определенного периода, после чего растение зацветает уже при любом соотношении дня и ночи. Это явление называют фотопериодической индукцией.

Исследования, проведенные на растениях короткого дня, показали, что для их перехода к цветению важна длительность не дня, а ночи. Кратковременное освещение этих растений в середине темнового периода препятствует их переходу к цветению. Для длиннодневных растений нужен именно длинный световой период. Для фотопериодического действия рецепторным (воспринимающим) органом является лист. Основную роль в восприятии фотопериода листом играет фитохром. Для перехода к цветению КДР нужно меньшее содержание активного фитохрома, поглащающие дальние красные лучи, а для перехода к цветению ДДР необходимо его более высокое содержание. При этом в листе вырабатываются вещества (гормоны), которые вызывают переход к цветению. Эти вещества, вызывающие цветение одинаковы как для короткодневных, так и для длиннодневных растений.

Яровизация, и ее физиологическое  значение для растения.

Яровизация – это процесс, протекающий  в озимых формах однолетних и двулетних  растений под действием низких положительных  температур определенной длительности, способствующий последующему ускорению развития этих растении Растения, нуждающиеся в яровизации, называют озимыми, а развивающиеся без нее – яровыми. При этом все растения можно разделить на три группы:

1. Растения, которые не переходят к репродукции без воздействия в течение определенного времени пониженными температурами (озимые формы, двулетники и некоторые многолетники).
2. Растения, у которых развитие ускоряется при  воздействии пониженными температурами, однако это воздействие не является обязательным.
3. Растения, которые не требуют для перехода к цветению пониженных температур.

Яровизация обычно продолжается 1-3 месяца. Наиболее эффективны температуры  от 0 до 7⁰ С..  Для теплолюбивых растений оптимальны более высокие температуры – 10-13⁰ С. Особенно ясно зависимость от температуры проявляется на двулетних растениях и  озимых формах. Известно, что при весеннем высеве озимые растения (рожь, пшеница, ячмень) интенсивно растут, кустятся, но не переходят к репродукции, не выколашиваются. Эти растения нуждаются в течение определенного времени в воздействии пониженных температур. В естественных условиях при осеннем высеве озимые растения подвергаются длительному влиянию пониженных температур и нормально выколашиваются. Именно эта особенность озимых растений позволяет им переносить зимние условия. Если подвергнуть действию пониженной температуры наклюнувшиеся семена озимых культур в течение определенного времени, они переходят к репродукции (выколашиванию) и при весеннем севе. Яровизация подготавливает растения к репродукции. Для того, чтобы в растении появились цветочные зачатки, необходимы определенные физиолого-биохимические изменения, которые проходят у некоторых видов растений под воздействием пониженных температур. Яровизированные изменения происходят в точках роста, для этого именно точка роста должна быть подвергнута действию пониженных температур.

Впервые сравнительное изучение развития яровых и озимых форм культурных злаков было проведено в 1918 г. Г.Гасснером. Для яровизации необходимыми условиями  являются: наличие делящихся клеток (в зародыше, апикальных меристемах, молодых листьях) и холодовая обработка в течение 1-3 мес. Изменения, возникшие в период яровизации, передаются только путем деления клеток. Растения могут переходить проходить яровизацию в разном возрасте, начиная с наклюнувшихся семян. Однако, есть растения, которые проходят яровизационные изменения только при наличии листьев. Для прохождения яровизационных изменений необходимо достаточное снабжение водой и кислородом. Яровизационные изменения обратимы. Под воздействием повышенных температур возможна разъяровизация, в результате чего готовность клеток к образованию репродуктивных органов теряется.