Лекции по "Биологии"

Теория циклического старения и омоложения растений.

На протяжении жизни в растении, как и во всяком живом организме, непрерывно проходят возрастные изменения. Советский физиолог Н.П. Кренке создал теорию циклического старения и омоложения растения. Согласно этой теории возрастные изменения можно охарактеризовать как постепенное старение. Процесс старения характерен как для организма в целом, так и для отдельных его органов. Однако, у растительного организма, в отличие от животного, процесс старения замедляется или даже прерывается омоложением. Омоложение связано с тем, что на растении до самого конца его жизни – появляются новые органы – листья, побеги. Эти новые органы замедляют процесс старения и оказывают омолаживающее влияние на весь растительный организм. Это омоложение является частичным. Чем  старше возраст целого растения, тем меньше физиологическая молодость вновь появляющегося органа.

Различают: а) календарный, или собственный возраст органа- это время, исчисляемое от его заложения до данного момента.

б) общий или физиологический возраст определяется календарным возрастом данного органа и возрастом материнского организма в целом к моменту его заложения. Так, листья одинакового календарного возраста, возникшие на молодом или старом будут различаться по физиологическому возрасту. При определенном возрасте целого растения более нижние листья, появившиеся раньше и характеризующиеся большим календарным возрастом, могут быть физиологически более молодыми, поскольку они возникли на более молодом материнском организме.

Фитогормоны Они образуются в процессе обмена веществ растений и оказывают в очень малых количествах регуляторное и координирующее влияние на физиологические процессы в разных органах растения. Различают стимуляторы и ингибиторы роста. Стимуляторы роста, применяемые в сверхоптимальных дозах, способны подавлять ростовые процессы. Это химические вещества, которые вырабатываются в очень малом количестве в одной части растения, транспортируются в другую и там проявляют регулирующее действие на рост и развитие. Известно три класса фитогормонов, действующих по преимуществу как стимуляторы, — ауксин, гиббереллины, цитокинины, и два класса фитогормонов, оказывающих главным образом тормозящее действие, - абсцизовая кислота, этилен.

Ауксины. Главным представителем ауксинов в растениях является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Она синтезируется из триптофана в верхушке побега. Разрушается ИУК ферментом ИУК-оксидазой. Ауксин стимулирует деление и растяжение клеток, необходим для образования проводящих пучков и корней. ИУК активирует протонную помпу в плазмалемме, что приводит к закислению и разрыхлению клеточной стенки и тем самым способствует росту клеток растяжением. Комплекс ИУК с рецептором транспортируется в ядро и активирует синтез РНК, что в свою очередь приводит к усилению синтеза белков.

Цитокинины - образуются путем конденсации аденозин-5-монофосфата и изопентенилпирофосфата в апикальной меристеме корня. Много цитокининов в развивающихся семенах и плодах. Цитокинины индуцируют в присутствии ауксина деление клеток, активируют дифференциацию пластид, повышают активность АТФ-синтетазы, способствуют выходу почек, семян и клубней из состояния покоя, предотвращают распад хлорофилла и деградацию клеточных органелл. Ткани, обогащенные цитокининами, обладают высокой аттрагирующей способностью. Комплекс цитокининов с белковым рецептором повышает активность РНКполимеразы и экспрессию генов. При этом увеличивается число полисом и активируется синтез белка.

Гиббереллины. В настоящее время известно более 70 гиббереллинов кислой и нейтральной природы. Наиболее известным и распространенным гиббереллином является гибберелловая кислота. Гиббереллины синтезируются из ацетилкоэнзима А в листьях и корнях. Гиббереллины способствуют удлинению стебля, выходу семян из состояния покоя, формированию гранулярного эндоплазматического ретикулума, образованию цветоноса и цветению, активируют деление клеток в апикальных и интеркалярных меристемах, повышают активность ферментов синтеза фосфолипидов. Комплекс гиббереллина с белковым цитоплазматическим рецептором стимулирует синтез нуклеиновых кислот и белка.

Абсцизовая кислота - синтезируется в листьях и корневом чехлике двумя путями: из мевалоновой кислоты или путем распада каротиноидов. Абсцизовая кислота (АБК) тормозит рост растений и является антагонистом стимуляторов роста. Однако АБК активирует удлинение гипокотиля огурца, образование корней у черенков фасоли. АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла, ингибирует мембранную протонную помпу. АБК накапливается в клетках при неблагоприятных условиях внешней среды, стареющих листьях, покоящихся семенах, в отделительном слое черешков листьев и плодоножек.

Этилен(газ) - синтезируется из метионина или путем восстановления ацетилена. Много его накапливается в стареющих листьях и созревающих плодах. Он ингибирует рост стеблей и листьев. Удлинение стебля тормозится из-за изменения направления роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к утолщению стебля. Обработка этиленом индуцирует корнеобразование, ускоряет созревание плодов, прорастание пыльцы, семян, клубней и луковиц.

Брассиностероиды - содержатся в разных органах растений, но особенно много их в пыльце. Они стимулируют рост в длину и толщину проростков, усиливая как деление, так и растяжение клеток.

Синтетические регуляторы роста:

Ретарданты ингибируют рост стебля благодаря торможению растяжения клеток и подавлению синтеза гиббереллинов. Стебли становятся более короткими и утолщаются, в результате повышается устойчивость растения к полеганию.

Морфактины препятствуют прорастанию семян, образованию и росту побегов, ослабляют апикальное доминирование у побегов и усиливают его у корней.

Гербициды служат для уничтожения растительности. Есть гербициды общего действия, когда погибают все растения, и селективные для избирательного уничтожения определенных классов растений. Они могут подавлять фотосинтетическое или окислительное фосфорилирование.

Дефолианты ускоряют листопад у растений, что активирует созревание семян и плодов и облегчает механизированную уборку урожая.

Десиканты вызывают ускоренное высушивание листьев и стеблей, что позволяет вести сбор семенников бобовых культур и уборку картофеля комбайнами.

Сениканты – смесь физиологически активных веществ, вызывающих ускорение созревания и старения сельскохозяйственных растений.

Регуляторы  роста ауксинового типа. Некоторые синтетические соединения влияют на растения подобно ИУК, однако они действуют, как правило, в меньших концентрациях и более продолжительно, так как не разрушаются и не связываются в тканях так быстро, как природная ИУК. Эти вещества относятся к индольным, фенольным соединениям и к нафтилалкил-карбоновым кислотам. Эти синтетические регуляторы роста находят самое разнообразное применение:

1.Стимуляция укоренения черенков. Для укоренения трудно приживляемых плодовых и лесных культур основания их черенков обрабатывают раствором ИМК или1-НУК.

2. Получение партенокарпических (бессемянных) плодов и стимуляция плодообразования. Опрыскивание цветков томатов, огурцов и некоторых других культур растворами синтетических ауксинов индуцирует завязывание плодов без опыления. Этот прием широко используют в теплицах.
3. Уменьшение предуборочного опадения плодов. Обработка кроны яблонь, груш и др.  1-НУК или 2,4-Д задерживает образование отделительного слоя в плодоножках и существенно снижает потери урожая. Предуборочное опрыскивание замедляет также созревание плодов, что благоприятствует их дальнейшему хранению.

4. Прореживание цветков и завязей у плодовых. Для борьбы с периодичностью плодоношения бывает необходимо удалить излишнее количество образовавшихся цветков. Для этого раствором 1-НУК в повышенных концентрациях (15 — 50 мг/л) обрабатывают кроны деревьев во второй половине цветения. Опадение цветков связано с образованием этилена.

Уничтожение сорняков. 2,4-Д  и другие хлорфеноксикислоты в дозах 0,6—1,5 кг/га широко используются для уничтожения широколиственных сорняков в посевах пшеницы, риса, кукурузы и других культур.

Гиббереллины. Для практических целей используют препараты гибберелловой кислоты. Широкое применение нашли следующие приемы:

1. Повышение производства бессемянных сортов винограда. Ценные кишмишные сорта винограда имеют мелкие ягоды. Обработка гиббереллином способствует формированию более крупных кистей с ягодами большего размера.

2. Выведение из состояния покоя. Обработка свежеубранных клубней картофеля раствором гибберелловой кислоты (1—2 мг/л) и тиомочевины (20 мг/л) приводит к их быстрому прорастанию и увеличению количества проросших глазков. Этот прием используется в южных районах, где практикуются вторичные летние посадки картофеля.

3.Стимуляция образования солода. Гиббереллин в зерновках ячменя активирует образование амилаз, что улучшает качество солода, используемого в производстве пива.