Автор работы: Пользователь скрыл имя, 18 Декабря 2013 в 16:51, курс лекций
К основным функциям растительных организмов относятся его энергетика (процессы фотосинтеза и дыхание); водный режим и минеральное питание; мембранный и дальний транспорт веществ; процессы роста, развития и размножения; раздражимость и проведение сигналов в клетке и тканях; механизмы устойчивости и адаптации к неблагоприятным факторам. В задачи физиологии растений входит раскрытие сущности процессов, протекающих в растительном организме, установление их взаимной связи, изменения под влиянием среды, механизмов их регуляции, создать теоретическую основу для повышения продуктивности растений, урожайности, питательной ценности и качества сельскохозяйственных растений.
Предмет и задачи физиологии растений
История развития физиологии растений
Отличительные признаки растений и животных на клеточном и организменном уровнях
Космическая роль зеленых растений
Структурная система цитоплазмы
Строение клеточной стенки, химический состав, основные функции. Видоизменения клеточной стенки
Ядро. Ядро – важнейший компонент клетки. Основная функция ядра состоит в хранении и передачи наследственной информации, заключенную в молекуле ДНК. Кроме этого, ядро выполняет еще одну важную функцию – контроль за синтезом белка в клетке. В растительной клетке ядро имеет диаметр около 10 мкм. Оно может быть сферическим, удлиненным или лопастным. Внутреннее содержимое ядра (нуклеоплазма) ограничено ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран – внутренней и наружной, между которыми находится перинуклеарное пространство. Ядерная оболочка пронизана порами, через которые транспортируются нуклеиновые кислоты и белки. Ядерная пора обладает избирательной проницаемостью. Обе мембраны ядерной оболочки отличаются по структуре, свойствам и функциям. К внутренней мембране примыкает слой гетерохроматина. Наружная мембрана связана с элементами ЭПР и несет рибосомы. В нуклеоплазме находится хроматин, представляющий собой комплекс нуклеиновых кислот и белков.
Ядрышко. Ядрышко не имеет ограничивающей мембраны. Это плотное тельце, состоящее из рибонуклеопротеинов – рибосом. Оно формируется на участке хромотина, кодирующим р-РНК, который называется ядрышковым организатором.
Рибосомы. Это субмикроскопические частицы, имеющие форму зернышек размером до 0,015 мк. Рибосомы являются местом синтеза (трансляции) белков из отдельных АМК. Рибосома содержит: белок 55% и РНК 35%. Каждая рибосома состоит из двух нуклеопротеиновых субъединиц (малая – 40 сведберга; большая – 60 сведберга), которые удерживаются вместе ионами Mg+2. Имеется рибосомы цитоплазмы и рибосомы органелл. В цитоплазме растительных клеток находится 80 S рибосомы, в хлоропластах 70 S, а в митохондриях 78-80 S рибосомы. При синтезе белка рибосомы часто объединяются в полирибосомы (полисомы). Полисомы могут находиться в свободном состоянии в цитоплазме и быть связанными мембранами ЭПС или наружной ядерной мембраной.
Пластиды. Для клеток растений типична система органоидов, называемая пластидной. Пластиды – это ограниченные двойной мембраной округлые или овальные органоиды, содержащие внутреннюю систему мембран. Пластиды могут быть бесцветными (пропластиды, лейкопласты, этиопласты) или окрашенными (хлоропласты, хромопласты). В меристемах присутствуют пропластиды, у которых внутренняя мембрана имеет лишь небольшие впячивания. Если структура пропластид сохраняется их называют лейкопластами. В лейкопластах откладываются запасные вещества. этиопласты формируются при выращивании зеленых растений в темноте. При освещении они превращаются в хлоропласты.
Митохондрии.В растительных клетках митохондрии представлены округлыми или гантелевидными телами диаметром 0,4-0,5 мкм и длиной 1-5 мкм. Количество их варьирует от десятков до 2000 на клетку, меняясь в онтогенезе клетки и в зависимости от ее функционального состояния. Митохондрии ограничены наружной и внутренней мембранами толщиной 5-6 нм каждая. Внутренняя мембрана образует складки – кристы. Мембраны отделяют от цитоплазмы внутреннее содержимое митохондрий – матрикс. В матриксах содержатся рибосомы и митохондриальная ДНК, ответственные за синтез части белков митохондрий. Митохондрии делятся независимо от ядра.
Функции митохондрий. В митохондриях осуществляются процессы дыхания и окислительного фосфолирования, обеспечивающие энергетические потребности клеток.
Эндоплазматический ретикулум. Существует 2 разновидности ЭПР – шероховатый и гладкий. ЭПР образованы системой цистерн и каналов, которые ограничены мембраной и находятся в взаимосвязи друг с другом. На поверхности шероховатого ЭПР расположены рибосомы. Функция: обеспечение синтеза, транспорта и начальных пострансляционного модификаций белков, синтезируемых на прикрепленных рибосомах. В гладком ЭПР синтезируются липофольные соединения. Шероховатый и гладкий ЭПР обеспечивают конечные этапы синтеза мембранных липидов. ЭПР активно транспортирует различных соединений по внутри мембранной фазе. У растений по системе ЭПР вещества транспортируются не только в пределах клетки, но и между клетками по плазмодесмам.
Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи представляет собой стопки цистерн (уплощенные мешочки – диктиосомы; «диктион» - сеть), окруженных мембранами. Цистерны окружены мелкими сферическими пузырьками. Аппарат Гольджи имеет два полюса. На одном полюсе образуются новые цистерны, на другом – пузырьки. Новые цистерны образуются из мембранного материала, происходящего из эндоплазматического ретикулума. Одна из основных функций Аппарата Гольджи – его участие в формировании плазмалеммы и клеточной оболочки. Одновременно цистерны аппарата Гольджи могут служит для удаления некоторых веществ, вырабатываемых клеткой.
Вакуоль. Вакуоль – это полость, состоящий из воды, различных органических и минеральных веществ. В молодой клетке обычно имеется несколько мелких вакуолей. В процессе роста клетки из них образуется одна центральная вакуоль, отграниченная от цитоплазмы одинарной мембраной – тонопластом. Основная функция вакуоли – поддержание гомеостаза клетки. Вакуоль играет важную роль в осмотических процессах поступления воды и подержания тургора клетки. В вакуолях может аккумулироваться, и сохранятся питательные вещества.
Лизосомы. Это органеллы диаметром около 2 мкм – окруженные мембраной. Внутренняя полость лизосом заполнена гидролитической жидкостью, в которой содержатся ферменты, катализирующие процессы распада. В лизосомах происходит разрушение чужеродных веществ, попавших в клетку.
Пероксисомы. Это окруженные мембраной пузырьки сферической формы, более мелкие, чем лизосомы. Их диаметр составляет 0,5-1,5 мкм. В пероксисомах содержатся окислительные ферменты, которые катализируют окисление некоторых кислот, образующихся при фотодыхании (С2 – путь фотосинтеза) и расщеплении пероксида водорода.
Микротрубочки. Цитоплазма большинства клеток содержит микротрубочки, диаметром 20-25 нм, толщина 5-8 нм, длина – 10 нм. С микротрубочками связано движение цитоплазмы.
Строение клеточной
стенки, химический состав, основные функции.
Видоизменения клеточной
Характерной особенностью клетки является наличие плотной, механически прочной полисахаридной оболочки, называемой клеточной стенкой. Толщина клеточной стенки колеблется у разных видов растений от десятых долей до 10 мкм. В первичной оболочке каждой клетки имеются тонкие участки – первичные поровые поля, через которые обычно проходят цитоплазматические нити – плазмадесмы. Клеточные стенки различных клеток непосредственно контактируют друг с другом, формируя единую систему - апопласт.
Структура, химический состав и функции клеточной стенки. Клеточная стенка состоит из комплекса полисахаридов и некоторых других полимеров, которые секретируются клеткой. Кроме этого в этот комплекс входят белки, ферменты, фенольные соединения и другие вещества. Структуру клеточной оболочки составляют переплетенные микро- и макрофибриллы целлюлозы. Макрофибриллы, мицеллы и микрофибриллы соединены в пучки водородными связями. Микро- и макрофибриллы целлюлозы в клеточной оболочке погружены в аморфную желеобразную массу – матрикс. Матрикс состоит из гемицеллюлозы, пектиновых веществ и белка. Гемицеллюлоза (полуклетчатка) – это смесь веществ, в которую входят пентозаны и гексозаны. Пектиновые вещества – это полимерные соединения углеводородного типа. Различают три вида пектиновых веществ. Пектиновые вещества и гемицеллюлоза образуют трехмерную сетку. Белок придает матриксу оболочки определенную структуру и эластичность. Не все пространство между фибриллами целлюлозы занято матриксом. Остаются промежутки, заполненные водой. Между клеточными оболочками двух соседних клеток имеется срединная пластинка; в его состав входят пектиновые вещества. Эти вещества как бы цементируют, склеивают растущие клетки. При недостатке кальция пектиновые вещества превращаются в слизь, и клетки разъединяются (созревание плодов).
Клеточная оболочка способна к эластичному (обратимому) растяжению. Эластичное растяжение происходит под влиянием воды (тургорного давления). Макрофибриллы целлюлозы не связаны между собой и скреплены только матриксом. Именно они определяют эластичность клеточной оболочки, скользя друг около друга. Клеточная оболочка способна к утолщению и видоизменению. Различают первичную клеточную стенку эмбриональных тканей и клеток, растущих растяжением, и вторичную клеточную стенку, которая формируется внутри первичной после прекращения роста клетки. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев на первичную оболочку. При этом фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях - под углом друг к другу. Этим достигается прочность и твердость вторичной оболочки. В вторичной клеточной стенки содержание целлюлозы больше. По мере увеличения толщины стенки, клетка теряет эластичность и способность к росту. По мере старения клеток матрикс оболочки может заполняться лигнином, суберином (соответственно одревеснение или опробковение). Лигнин образуется из гемицеллюлозы и пектиновых веществ. Одревеснение снижает проницаемость клеточной оболочки, а опробковение делает ее непроницаемой и клетка отмирает.
Клеточная стенка выполняет функции внешнего скелета для растительной клетки и отделяет клетки друг от друга. Благодаря клеточной стенки в растительных клетках развивается тургорное давление и поддерживается необходимая форма тканей и органов. Клеточная стенка способна к росту, является хорошим катионообменником, принимая участие в ионном обмене и минеральном питании растения. Клеточная стенка защищает клеток от патогенов и механических повреждений.
Биологические мембраны, их структура, модели организации и функции.
Химический состав: мембраны содержат около 60% белков и 40% липидов. Среди липидов значительная роль принадлежит фосфолипидам. У фосфолипидов две гидроксильные группы в молекуле глицерина замещены жирными кислотами, а третья – фосфорной кислотой. К фосфорной кислоте могут быть присоединены различные соединения, чаще всего аминоспирты – этаноламин или холин. Молекулы фосфолипидов полярны, они содержат полярную гидрофильную головку (фосфорная кислота, аминоспирт) и два гидрофобных углеводородных хвоста.
Структура мембраны.
Толщина мембран составляет 6 – 10 нм.
До недавнего времени
Модели организации биологических мембран
Для плазмалеммы и мембран
2. Модель двойного
слоя с полипептидной цепью,
проходящей сквозь слои
Согласно этой гипотезе
3. Глобулярная модель, в которой полипептидные цепи обволакивают липидные мицеллы.
4. Жидкостно-мозаичная гипотеза строения биологических мембран. В настоящее время наибольшим признанием пользуется жидкостно-мозаичная гипотеза строения биологических мембран. Согласно этой гипотезе основу мембраны составляет двойной слой фосфолипидов с некоторым количеством других липидов, причем липиды повернуты друг к другу своими гидрофобными концами. Ненасыщенные жирные кислоты полярных липидов обеспечивают несколько разрыхленное состояние бислоя при физиологических температурах. Этому же способствуют и стерины. Биологические мембраны по составу построены ассиметрично; наружная и внутренняя стороны обращены в качественно разные гидрофильные среды. В наружном слое содержится больше стеринов и гликолипидов. Липиды, входящие в состав мембранного бислоя, не закреплены жестко, а непрерывно меняются местами. Перемещение липидных молекул бывает двух типов:
1. Латеральная диффузия – в пределах своего монослоя.
2. Флип-флоп – путем
В жидких слоях липидных мембран находятся специализированные протеиновые комплексы. Липопротеины погружены в липидную фазу и удерживаются гидрофобными связями (интегральные белки). Гидрофильные белки (перифирические) удерживаются на внутренней и внешней поверхностях мембран электростатическими связями, взаимодействуя с гидрофильными головками полярных липидов.
Функции биологических мембран.
1. Барьерная. Мембрана позволяет удерживать в небольших объемах необходимые ферменты и метаболиты, создавать гетерогенную физико-химическую микросреду, осуществлять на разных сторонах мембраны разнообразные, иногда противоположно направленные биохимические реакции.
2. Транспортная. В живых клетках различают пассивный и активный транспорт.
Пассивный транспорт осуществляется:
а) через фосфолипидную фазу, если вещество растворимо в липидах,
б) по промежуткам между липидами, если такие промежутки появляются.
в) с помощью липопротеиновых переносчиков
г) по специализированным каналам, образованным липопротеиновыми комплексами (натриевые, калиевые и другие каналы).
Активный транспорт осуществляется транспортными АТФ азами с использованием энергии АТФ. Активный транспорт имеет большое значение для трансформации энергии, транспорта веществ, поглощения минеральных солей корнями, роста и других процессов жизнедеятельности растительного организма.
3.Осмотическая. Осмотическая функция выполняется биомембранами. Осмотическое поступление воды защищает клеточную стенку от разрыва. Кроме того, тургор позволяет поддерживать форму и является силой, обеспечивающий рост растяжением растительных клеток.
4. Структурная. Эта функция мембран заключается в упорядоченности расположения полиферментных комплексов.
5. Аккумуляция и транспорт энергии – одна из важнейших функций мембран.
6. Рецепторно-регуляторная функция. В состав мембран входят хемо-, фото- и механорецепторы белковой природы, которые воспринимают сигналы внешней и внутренней среды, обеспечивая адаптивные ответы клеток на изменения условий существования.
Диффузия и осмос. Растительная клетка как осмотическая система.
Огромную роль в поглощении и выделении веществ растительной клеткой играет явления диффузии. Диффузия – это процесс, ведущий к равномерному распределению молекул растворенного вещества и растворителя. Диффузия всегда направлена от большей концентрации данного вещества к меньшей, от системы, обладающей большей свободной энергией, к системе с меньшей свободной энергией. Свободной энергией называется часть внутренней энергии системы, которая может быть превращена в работу. Свободная энергия, отнесенная к 1 моль вещества, носит название химического потенциала. Химический потенциал – это мера энергии, которую данное вещество использует на реакции или движение. Чем выше концентрация данного вещества, тем выше его активность и его химический потенциал. Наибольший химический потенциал у чистой воды. Для воды вводится понятие водного потенциала. Водный потенциал (ψ) – это способность воды в данной системе (в клетке) совершать работу по сравнению с ой работой, которую совершала бы чистая вода. Когда система или клетка находится в равновесии с чистой водой, ее водный потенциал равен 0.