Лекции по "Биологии"

2 ЭТАП – это выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок превышает поверхность листа примерно в 10-30 раз. На этом этапе если устьица закрыты, то межклетники быстро насыщаются парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. При открытии устьиц пары воды из межклетников выходит через устьичные щели и недостаток тут же восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поэтому степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах выход паров воды идет достаточно интенсивно, закрытие устьиц тормозит испарение. Это связано с тем, что поры (устьица) имеют малый диаметр и достаточно удалены друг от друга. На втором этапе вступает в действие устьичная регулировка транспирации. При недостатке воды в листе устьица автоматически закрываются. Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию примерно на 90 %.

3 ЭТАП – это диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды.

Водный дефицит. Нормальный водный дефицит. Виды завядания.

Недостаток воды в растительных тканях возникает тогда, когда расход начинает превышать  поступление. Засухи бывают почвенные и атмосферные. Атмосферная засуха характеризуется  низкой относительной влажностью воздуха. Почвенная засуха следует за атмосферной и возникает при длительном отсутствии дождей. Водный дефицит вызывает серьезные нарушения процессов роста и фотосинтеза. Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений, поэтому засуха является жестким стрессовым воздействием.

Нормальный водный дефицит. Полуденный водный дефицит представляет собой нормальное явление и особенной опасности для растительного организма не представляет. Увеличению водного дефицита при достаточном количестве воды в почве препятствует сокращение транспирации в ночные часы. В нормальных условиях водоснабжение перед восходом солнца листья растений насыщены водой. Иногда растение не успевает восстанавливаться за ночь. При этом появляется остаточный водный дефицит. Если снабжение водой не улучшится, недостаток воды возрастает. В некоторых случаях может наблюдаться завядание  и утрачивание тургора. При завядание в силу потери воды сокращающаяся протоплазма тянет за собой оболочку. На оболочке образуются как бы складки, она теряет первоначальную форму. Если своевременно снабдить растение водой, то тургор восстанавливается, жизнедеятельность организма продолжается.

Виды завядания: а) Временное завядание. Причиной является атмосферная засуха, когда доступная вода в почве есть, однако низкая влажность воздуха, высокая температура настолько увеличивает транспирацию, что поступление воды не поспевает за ее расходованием. При этом листья теряют тургор. Чаще это наблюдается в полуденные часы. В ночные часы растения оправляются и к утру вновь находятся в тургесцентном состоянии. При потере тургора устьица закрываются, фотосинтез замедляется, растение не накапливает сухого вещества, а только тратит его.

б) Глубокое завядание  наступает тогда, когда в почве почти не остается доступной для растений воды. При этом происходит общее иссушение всего растительного организма. Последствия такого завядания могут быть необратимыми и губительными. Водный дефицит и завядание вызывают сдвиги в физиологической деятельности растения. Эти изменения могут быть более или менее сильными, обратимыми и необратимыми, в зависимости от длительности обезвоживания и от вида растительного организма.

Последствия водного дефицита таковы: в клетках понижается содержание свободной воды, возрастает концентрация клеточного сока, возрастает проницаемость мембран, клетки теряют способность к поглощению питательных веществ, увеличивается активность ферментов, катализирующих распад белков. Это может быть связано с тем, что при водном дефиците устьица закрываются, что приводит к недостатку кислорода. В результате все процессы сдвигаются в анэробную сторону. При водном дефиците процесс фотосинтеза тормозится, интенсивность дыхания возрастает, но энергия не накапливается, а выделяется в виде тепла. Рост растения приостанавливается из-за прекращения деления клеток и торможения фазы растяжения.

Растения на протяжении онтогенеза относятся к недостатку воды неодинаково. У каждого вида растения существуют «критические периоды», это периоды  наибольшей чувствительности к снабжению водой. С агрономической точки зрения критические периоды – это периоды, когда наиболее интенсивно растут и формируются те органы, ради которых данное растение возделывают.

Засухоустойчивость растений.

Засухоустойчивость – это способность растений переносить значительное обезвоживание клеток, тканей и органов, а также перегрев. К наиболее засухоустойчивым растениям относятся ксерофиты и мезофиты, произрастающие в сухом и жарком климате.

Н.М. Сисакян показал, что одной  из особенностей засухоустойчивости растения является их способность при довольно значительном обезвоживании сохранять синтетические процессы, в то время как у неустойчивых к засухе растений преобладают гидролитические процессы. Засухоустойчивость растений резко снижается с образованием у них генеративных органов. Ф.Д. Сказкин (1961), изучая растений к недостаточному снабжению их водой, установил, что злаки наиболее чувствительны к влаге в период трубкование – колошение (критический период злаков). Недостаток воды в это время отрицательно сказывается на величине урожая. В критический период формируются репродуктивные органы, осуществляются процессы цветения и оплодотворения. Он характеризуются напряженностью всех физиологических процессов, направленных на обеспечение оплодотворения.

Немецкий физиолог А. Шимпер утверждал, что между засухоустойчивостью  и интенсивностью транспирации существует определенная зависимость: чем ниже транспирация, тем выше засухоустойчивость. Н.А. Максимов отметил, что критерий А. Шимпера (низкая транспирация) применим только к суккулентам (ксерофиты). Максимов Н. А. отметил, что основной признак засухоустойчивости – это способность растений переносить временное завядание. Он обосновал свои взгляды наблюдениями,  что верхние листья в меньшей мере страдают от засухи, поскольку они оттягивают воду из нижних листьев. Верхние листья становятся центром притяжения питательных веществ. Поэтому во время засухи первыми засыхают нижние листья. Верхние листья оттягивают воду не только из нижних листьев, но и из развивающихся органов плодоношения. В критический период образования репродуктивных органов засуха приводит к пустоколосице, а позже к образованию недостаточно заполненного питательными веществами зерна.

Засухоустойчивость растений усиливается  при недостаточной водообеспеченности. На засухоустойчивость растений влияет также удобрения. Калийные и фосфорные удобрения повышают засухоустойчивость, азотные, особенно в больших дозах, снижают. Удобрения, содержащие микроэлементы цинк, медь, также повышают засухоустойчивость растений. Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений повышается в результате предпосевного закаливания. Адаптация к обезвоживанию происходит в семенах, которые перед посевом после однократного намачивания вновь высушиваются. Для растений, выращенных из таких семян, характерны морфологические признаки ксероморфности, коррелирующие с их большей засухоустойчивостью.

Физиологические основы орошения

Наиболее радикальным способом борьбы с засухой является орошение. Однако для правильного применения этого приема, установления сроков и норм полива необходимы методы, позволяющие определять нуждаемость растений в воде. Это важно потому,  что избыточное или недостаточное орошение приводит к отрицательным результатам. При избыточном орошении почва уплотняется или заболачивается, и тем самым ухудшается снабжение корней кислородом. Это в свою очередь приводит к накоплению в почве закисных соединений; уменьшению интенсивности дыхания клеток корня; торможению поступления питательных веществ в клетки корня. При избыточном увлажнении часто наблюдается также засоление почвы. Большинство культурных растений очень чувствительно к концентрации солей. В результате из-за неправильного пользования поливной водой и засоления приходится забрасывать обширные пространства плодородных земель с дорогостоящими оросительными сооружениями.

Недостаточные поливы также могут  привести к нежелательным последствиям. При длительных межполивных периодах растения периодически попадают в условия  засухи. Растения, получившие полив, развивают большую листовую поверхность и теряют значительное количество воды в процессе транспирации, вся их структура уклоняется в сторону большей влаголюбивости. Такие растения требуют больше влаги и при перерывах в водоснабжении страдают сильнее по сравнению с растениями, совсем не получившими полива.

Сроки и нормы полива (схема орошения) должны быть таковы, чтобы растения не испытывали недостатка в воде и  в то же время чтобы они успевали израсходовать данную воду. Особенно важно обеспечить растения водой  в их критические периоды. Схема орошения может быть заранее фиксирована только в тех районах, где осадков практически нет. Наилучшие результаты дает определение сроков полива по физиологическому состоянию самого растительного организма. Для определения нуждаемости растений в воде могут быть использованы: содержание воды в листьях, степень открытости устьиц, интенсивность транспирации, величина сосущей силы. Орошение оказывает глубокое влияние не только на водный режим почвы, но и на приземный климат. С помощью орошения можно изменить микроклимат в сторону, благоприятную для растений. В этом отношении дождевание также имеет большое значение.

Особенности водного  обмена у растений различных экологических  групп.

Разнообразие типов водного  обмена у растений можно представить в виде следующей схемы:

Мир растений

Водные растения

  (гидратофиты)                                                            Наземные растения

первичные         вторичные

                                           Пойкилогидрические        Гомойогидрические

                                                                                       Гигрофиты

                                                                                               Мезофиты

                                                                                                      Ксерофиты

Гидратофиты – растения, обитающие в воде. Первичными гидратофитами являются водоросли. Вторичными гидратофитами являются водные цветковые растения (происходящие от наземных форм). Они совмещают черты настоящих гидратофитов с чертами, свойственными высшим наземным растениям.

Наземные растения, по способности  приспосабливать водный обмен к  колебаниям водоснабжения различают  две группы растений: а) пойкилогидрические растения (бактерии, синезеленые водоросли, низшие зеленые водоросли, грибы, лишайники и др.) приспособились переносить значительный недостаток воды без потери жизнеспособности. По характеру изменения показателей водного режима (интенсивность транспирации, осмотическое давление, содержание воды) в течение суток они относятся к гидролабильным растениям.

б) гомойогидрические растения (наземные папоротники, голосеменные, цветковые) обладают тонкими механизмами регуляции устьичной и кутикулярной транспирации,  а также корневой системой, обеспечивающей поставку воды. По типу водного режима они относятся к гидростабильным растениям. Стабилизации водного режима у многих видов способствуют запасы воды в различных органах растения. Гомойогидрические делятся на три экологические группы:

1. Гигрофиты – это растения, произрастающие в условиях повышенной влажности и недостаточной освещенности. У них почти всегда открыты устьицы, имеют гидатоды, через которые выделяют избыток воды. Гигрофиты плохо переносят почвенную и воздушную засуху.
2. Ксерофиты  - это растения, произрастающие в местностях с жарким и сухим климатом.
3. Мезофиты по способности регулировать водный режим занимают промежуточное положение между гидрофитами и ксерофитами.

Сущность и значение фотосинтеза. Фотосинтез — процесс образования органических веществ при участии энергии света — свойствен лишь клеткам, содержащим специальные фотосинтезирующие пигменты, главнейшими из которых являются хлорофиллы. Это единственный процесс в биосфере, ведущий к запасанию энергии за счет ее внешнего источника.

Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется, как полагают, 150 млрд т органического вещества (первичная продукция) и выделяется около 200 млн т свободного кислорода. Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез, поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для существования на Земле современных форм жизни. Помимо «подпитки» атмосферы кислородом, фотосинтез препятствует увеличению концентрации СО₂, предотвращая перегрев Земли вследствие так называемого парникового эффекта. Фотосинтез — главнейшее звено биохимических циклов на Земле и основа всех цепей питания. Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия — основной источник энергии для человечества.

Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом:

СО₂ + 2Н₂А + энергия света  --- (СН₂О)_п + Н₂О + 2А,

где Н₂А — любое соединение (чаще это вода), которое может быть окислено, т. е. может быть донором электронов, т. е. свободно их отдавать для восстановления СО₂; А — чаще всего кислород, но иногда (редко) под этим символом фигурируют и другие соединения (в случае анаэробного фотосинтеза).

Существуют два принципиально различных типа фотосинтеза — анаэробный и аэробный.