Лекции по "Биологии"

Митохондрии, их структура  и функции. Митохондрии – это силовые станции клетки, в них локализована большая часть реакций дыхания. В митохондриях происходит аккумуляция энергии дыхания в аденозинфосфате (АТФ). Энергия, запасаемая в АТФ, служит основным источником для физиологической деятельности клетки. Они имеют сферическую или продолговатую форму длиной 4-7 мкм и диаметром 0,5 – 2 мкм. В них содержится 30-40 % белка, 28 – 38 % липидов и 1 % РНК, 0,5 %  ДНК.

Растительные митохондрии имеют  две мембраны – гладкую наружную и внутреннюю. Толщина мембран  составляет 6-10 нм каждая.  Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты  – кристы. Внутреннее пространство митохондрий заполняет матрикс в виде студнеобразной полужидкой массы. Наружная мембрана хорошо проницаема для большинства ионов и метаболитов. В растительных митохондриях осуществляются процессы аэробного дыхания и образование энергии, окислительного фосфорилирования, превращения ряда аминокислот, синтез жирных кислот и некоторых фосфолипидов.

Генетическая  связь дыхания и брожения. Дыхание — универсальный процесс, свойственный прежде всего эукариотическим клеткам. В результате дыхания химическая энергия углеводов передается на АТФ — универсальную энергонесущую молекулу. Считается, что дыхание, как таковое, начинается с расщепления глюкозы — строительного «блока» сахарозы и крахмала. Дыхание у эукариотических клеток всегда осуществляется в аэробных условиях и заканчивается образованием энергетически бедных — воды и диоксида углерода (СО₂). Процесс дыхания начинается в цитоплазме и завершается в митохондриях. Общее уравнение полного окисления глюкозы может быть записано в виде следующей обобщенной формулы:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ - 6СО₂ + 6Н₂О + энергия в виде 36 молекул АТФ (образуются из АДФ и фосфатов). Весь процесс принято делить на несколько основных стадий: гликолиз, цикл Кребса и электронотранспортную цепь.

Процесс неполного окисления  углеводов, идущий анаэробно (или иногда аэробно), но завершающийся образованием энергетически достаточно богатых соединений (лимонной, уксусной, молочной и т. п. кислот), получил название брожения, Он свойствен многим прокариотическим организмам, в частности бактериям, многим грибам и части животных клеток, испытывающих недостаток кислорода.

Гликолиз — общий этап дыхания и брожения, происходит в цитоплазме клеток. Он осуществляется в отсутствие кислорода и свойствен, по-видимому, всем живым организмам. Гликолиз, очевидно, возник до появления в атмосфере Земли кислорода и появления эукариотических клеток. Его следует рассматривать как один из самых примитивных и архаичных биохимических процессов. Процесс гликолиза ферментативен и включает девять реакций, причем одна из них, окислительная, сопряжена с фосфорилированием на уровне субстрата (так называют фосфорилирование, происходящее в процессе гликолиза). При этом две молекулы НАД восстанавливаются до двух молекул НАДН₂ и запасается значительная часть энергии, высвобождающаяся при реакции окисления. Кроме того, в процессе гликолиза 2 молекулы АДФ превращаются в 2 молекулы АТФ.

На первом этапе гликолиза  глюкоза и другие углеводы ферментативным путем превращаются во фруктозо-1,6-бисфосфат. На этом этапе дыхания энергия, запасенная ранее, лишь расходуется. В ходе второго этапа гликолиза фруктозо-1,6-бисфосфат превращается в пируват (соединение пировиноградной кислоты) — ключевое соединение в энергетическом обмене клетки. Конечный итог этих двух этапов процесса гликолиза состоит в том, что одна молекула глюкозы превращается в две молекулы пирувата, а энергия оказывается запасенной в виде четырех молекул: 2АТФ и 2НАД Н₂.

Пируват может быть утилизирован различными путями в зависимости от характера метаболизма и типа клетки. Некоторые пути будут охарактеризованы ниже в самом общем плане. Достаточно часто (этот этап разные исследователи относят либо к процессу дыхания, либо к завершающим этапам некоторых видов брожения) от пирувата, содержащего три атома углерода, отщепляется СО₂ — образуется уксусная кислота, которая с коферментом (СоА)¹ временно образует активное соединение — ацетилкоэнзим А (ацетил-СоА). Это соединение — ключевой фермент, активирующий начальные этапы процесса дыхания и завершающий некоторые виды брожения, идущие в присутствии кислорода. Анаэробные виды брожения (у части прокариот) могут осуществляться, в принципе, и безучастия ацетил-СоА. В частности, при спиртовом брожении пируват в конечном итоге превращается в спирт этанол и диоксид углерода, при молочнокислом — главным образом в молочную кислоту, а при маслянокислом — в масляную кислоту и опять же диоксид углерода. Все другие виды брожения представляют собой комбинацию этих трех типов.

Основной внешний фактор, который обусловливает последующую утилизацию пирувата в процессе дыхания, — кислород. Аэробный путь (эукариоты,часть прокариот) приводит к полному окислению глюкозы, при этом образуется больше молекул АТФ, чем в результате гликолиза. Эта часть процесса дыхания осуществляется в митохондриях эукариотических клеток в два этапа — в цикле Кребса и в электронотранспортной цепи. Ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса, локализуются в матриксе митохондрий. Сюда же свободно проникают через мембраны пируват и АТФ. Ферменты и другие компоненты электронотранспортной цепи встроены в мембраны крист митохондрий на их внутренней стороне.

Цикл Кребса (лимоннокислый цикл, цикл трикарбоновых кислот), названный так по имени английского биохимика X. Кребса (Нобелевская премия за 1953 г.), изучившего его, начинается с образования лимонной кислоты (цитрата). Однако перед тем

как «войти» в цикл Кребса, пируват окисляется и декарбоксилируется. В ходе этой реакции выделяется энергия и из НАД образуется НАДН₂, а из одной молекулы пирувата образуется одна ацетильная группа. Каждая ацетильная группа затем временно присоединяется к коферменту А (СоА), образуя ацетил-СоА.

В такой «активированной» форме двухуглеродные ацетильные группы соединяются с четырехуглеродным соединением оксалоацетатом и образуется шестиуглеродное соединение цитрат. По ходу работы цикла два из шести углеродных атома цитрата окисляются до СО₂, а оксалоацетат восстанавливается и вновь оказывается в цикле. В результате всех реакций при окислении углеродных атомов выделяется энергия, которая используется для превращения АДФ в АТФ (1 молекула на цикл) и образования НАД • Н₂ из НАД (3 молекулы на цикл). В цикле Кребса кислород прямо не участвует. В результате реакций цикла Кребса молекула глюкозы полностью окисляется. Часть ее энергии использовалась на синтез АТФ из АДФ. Большая часть, однако, остается в форме электронов, образовавшихся при окислении углерода. Эти электроны переходят к переносчикам электронов, главнейший из которых НАД. Переносчики электронов передают их на электроно-транспортную цепь, в основе которой лежат различные белки (в частности, цитохромы). Параллельно другой компонент цепи — хиноны — обеспечивают перенос протонов через мембрану митохондрий. Например, когда молекула хинона захватывает электрон от цитохрома, она присоединяет и протон из окружающей среды. Если хинон отдает электрон следующему цитохрому, то протон возвращается в среду. При этом устанавливается протонный градиент.

Протонный градиент способствует синтезу АТФ из АДФ. При движении электронов по электронотранспортной цепи они спускаются «под горку» с высокого энергетического уровня на более низкий, к кислороду. Энергия, которая при этом выделяется, используется опять же для синтеза АТФ из АДФ. Данный процесс называется окислительным фосфорилированием. В конце цепи электроны захватываются кислородом и объединяются с протонами (ионами водорода) с образованием молекулы воды. Этим завершается процесс дыхания

В результате расщепления  одной молекулы глюкозы в процессе дыхания образуется 36 молекул АТФ, главного универсального носителя связанной энергии. Анаэробное брожение дает лишь две молекулы АТФ на каждую молекулу глюкозы. Энергия, запасенная в виде АТФ, используется далее для осуществления всех биохимических реакции и всех физиологических процессов в клетке, требующих ее затрат.

Влияние факторов внешней  среды на интенсивность дыхания

Температура. На процесс дыхания, так же как и на другие жизненные процессы, температура оказывает большое влияние. При повышении температуры на 10° скорость химических реакций примерно удваивается. Нижний температурный предел дыхания растения лежит значительно ниже 0°. Почки лиственных деревьев и иглы хвойных, по данным Н. А. Максимова, могут дышать при 20-—25° мороза. Интенсивность дыхания быстро возрастает при повышении температуры до 40°, при дальнейшем ее повышении уменьшается, а после 50° дыхание резко падает и растение погибает. Усиление дыхания при высоких температурах неустойчиво, так как они вызывают понижение жизнеспособности тканей. Изменение температуры влияет и на химизм дыхания, так как при этом может произойти замена одних окислительных ферментов другими, имеющими иной температурный минимум. Например, в начале созревания яблок дыхание осуществляется при участии цитохромоксидазы, в дальнейшем — полифенолоксидазы. Оптимальной температурой для большинства растений будет 30—40°, поскольку в этом случае дыхание остается на одном, довольно высоком уровне.

Содержание  воды. Большое влияние на интенсивность дыхания оказывает и содержание воды в клетках растений. Заметное дыхание наблюдается лишь в достаточно обводненных клетках. Однако прямой зависимости между интенсивностью дыхания и количеством воды нет. Так, незначительное снижение влажности листьев усиливает дыхание, при большем обезвоживании дыхание ослабляется; семена в воздушно-сухом состоянии имеют ничтожное дыхание, но с увеличением влажности семян дыхание усиливается. При созревании семян по мере уменьшения их влажности интенсивность дыхания уменьшается. При переходе зерна к поздней восковой спелости, когда содержание воды снижается до 16%, наблюдается резкое снижение интенсивности дыхания, так как при этом в зерне остается вода, прочно удерживаемая коллоидами.

Свет. Влияние света на интенсивность дыхания сказывается вследствие повышения температуры при нагревании растений солнечными лучами. Отсюда следует, что влияние света на дыхание является косвенным. Кроме того, освещение влияет на интенсивность дыхания через накопление ассимилятов, служащих дыхательным субстратом.

Аэрация. Существенное значение для процесса дыхания имеет содержание кислорода в окружающей растение атмосфере. Обычное содержание кислорода в воздухе (до 21%) достаточно для нормального дыхания растений. Угнетение дыхания начинается при содержании кислорода меньше 5%, в этом случае может начаться анаэробное дыхание. Корни и корневища растений снабжаются кислородом, находящимся в воздухе почвы, где его содержание колеблется от 7 до 12% при хорошей комковатой ее структуре. При плохой обработке бесструктурных и сильно заболоченных почв содержание кислорода в них сильно уменьшается, что может привести к недостатку его для дыхания корней. В этом случае начинается процесс анаэробного дыхания, а затем по исчерпании запасных веществ — отмирание корней и гибель растений.

Другие факторы. При действии на растение ядовитых веществ в больших дозировках дыхание растений быстро уменьшается и они погибают. В малых дозах яды стимулируют процесс дыхания. Интенсивность дыхания резко возрастает при поранении растений, что, вероятно, является защитной реакцией организма. Возможно, что в этом случае играет роль деление клеток, находящихся на поверхности раны.

История изучения корневого  питания.

Корневое питание играет в  жизни растительного организма весьма важную роль. Регулирование условий минерального питания является одним из мощных факторов управления ростом и развитием растений; оно служит основой практической деятельности человека, направленной на повышение общей продуктивности культивируемых растений. Корневое питание растений является одним из первых вопросов физиологии растений.

Одним из первых попыток экспериментально изучить этот вопрос принадлежит  голландцу Я.Б. Ван-Гельмонту (1629 г.). В течение пяти лет выращивал он ивовую ветвь в горшке, наполненном определенным количеством взвешенной в высушенном состоянии земли. Растение поливалось дождевой водой. Взвешивание деревца в конце опыта показало, что вес его увеличился больше чем в 30 раз, а убыль в весе почвы оказалось ничтожно малой. Участия СО₂ в питании растения он не подозревал, и пришел к выводу, что основным источником увеличения веса растения является вода.  Таким образом, Ван-Гельмонт выдвинул «водную теорию» питания растений. Заслуга его состоит в том, что он впервые высказал о коренном переработке воспринимаемых веществ растением, а также использование в своих экспериментах весы.

В конце 18 и в начале 19 в. немецкий агроном развил «гумусовую теорию»  питания растений, согласно которой, растения питаются водой и гумусом. Тэер и его сторонники считали, что для повышения урожаев в почву необходимо вносить навоз. Однако, гумусовая теория не могла объяснить положительного влияния внесенной в почву золы, селитры и других минеральных веществ. Гумусовая теория сохранила свое ведущее положение до середины 19 века, тогда ее сменила минеральная теория питания растений. Автором ее был крупнейший немецкий химик Юстус Либих. Он в 1840 г. выступил с книгой «Химия в приложении к земледелию и физиологии», где обосновал теорию минерального питания растений.

Содержание элементов питания в растениях. Правило Либиха. Для нормального функционирования  жизнедеятельности растений, кроме С, О, Н, необходимы следующие 7 элементов: N, P, S, K, Ca, Mg, Fe. Если полностью исключить какой-либо из этих элементов, то при выращивании в водных культурах нормальных растений получить не удается. Для нормального роста растения:

1. Должны содержать все основные  питательные элементы в доступной  для растений форме.

2. Иметь близкий к нейтральному  рН, который не должен сильно сдвигаться при выращивании растений.

3. Общая концентрация солей не  должна превышать определенный  уровень.

Кроме перечисленных макроэлементов, необходимы следующие микроэлементы: B, Mn, Zn, Cu, Mo. Для нормального роста  некоторых растений необходимы и такие элементы: Cl, Co, Na и др. Все необходимые элементы корневого питания подчиняются основным правилам, сформулированным Ю.Либихом:

1) Все перечисленные элементы  равнозначны и полное исключение  любого из них приводит к  глубокому страданию и гибели.

2) Ни один из перечисленных  элементов не может быть заменен  другим, даже близким по химическим  свойствам, т.е. каждый элемент  имеет свое специфическое физиологическое  значение.