Лекции по "Биологии"

Физиологическое значение N, P, К Са S Mg для растений. Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот и многих жизненно важных органических веществ. Для растений азот является самым дефицитным элементом питания. У растительных организмов, в отличие от животных, в продуктах выделения практически нет азотистых веществ. Процессы распада азотистых соединений в растительных клетках завершаются образованием аммиака, который может сразу же реутилизироваться. При недостатке азота в среде тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновременно уменьшается ветвление корней, но соотношение массы и надземной части может увеличиваться. Одно из ранних проявлений азотного дефицита – бледно-зеленая окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза хлорофилла. Длительное азотное голодание ведет к гидролизу белков и разрушению хлорофилла, в результате окраска нижних листьев приобретает желтые, оранжевые или красные тона, а при сильно выраженном азотном дефиците возможно проявление некрозов, высыхание и отмирание тканей. Азотное голодание приводит к сокращению периода вегетационного роста и более раннему созреванию семян. Корни растений способны поглощать из почвы азот в форме аниона NН₃ ^ˉ и катиона NН₄⁺. Основными формами азота на Земле является прочно связанный азот литосферы и молекулярный азот атмосферы. Молекулярный азот растениями не может усваиваться и переходит в доступную форму только благодаря деятельности азотфиксирующих микроорганизмов. В 1 га пахотного чернозема в среднем содержится до 200 кг доступного для растений азота. На подзолистых почвах его в 3-4 раза меньше.

Фосфор. Содержание фосфора в растениях составляет около 0,2 % на сухую массу. Фосфор поступает в корневую систему растений в виде окисленных соединений (Н₃РО₄ - остаток ортофосфорной кислоты). Этот элемент входит в состав нуклеиновых кислот, белков, фосфолипидов, фосфорных эфиров сахаров, нуклеотидов, фитина и др. В растительных тканях фосфор присутствует в органической форме и в виде ортофосфорной кислоты и ее солей. Фосфор поглощается в окисленной форме (анионы ортофосфорной кислоты). Запасы фосфора в пахотном слое почвы невелики и составляют 2-4 т (в пересчете на Р₂О₅). Из этого количества 2/3 приходится на минеральные соли ортофосфорной кислоты, а 1/3 – на органические соединения, содержащие фосфор. Фосфорные соединения в основном слабо растворимы в почвенном растворе. Это, с одной стороны, снижает потери фосфора из почвы за счет вымывания, но с другой – ограничивает возможности его поглощения корневой системой растения. Основной природный источник поступления фосфора в пахотный слой почвы – это материнская почвообразующая порода. Фосфор, как и азот, легко перераспределяется между органами растения. Основной формой фосфора у растений является фитиновая кислота. Растения наиболее чувствительны к недостатку фосфора на ранних этапах развития. Внешним симптомом фосфорного голодания является синевато-зеленая окраска листьев нередко с пурпурным или бронзовым оттенком. При этом листья становятся мелкими и более узкими, приостанавливается рост клеток и тканей, задерживается переход к репродуктивной фазе развития растения.

Магний. Содержание магния составляет 0,17 %. Магний поступает в растение в виде иона Mg²⁺. Входит в состав основного пигмента зеленых листьев – хлорофилла; поддерживает структуру рибосом, связывая РНК и белок. По содержанию в растениях магний занимает четвертое место после К, азота и кальция. Особенно много его в молодых клетках, генеративных органах и запасающих тканях. В семенах магний содержится в составе фитина. 10-15 % магния входит в состав хлорофилла. Магний участвует в обмене веществ растительной клетки.

Магниевое голодание растение испытывает в основном на песчаных и подзолистых  почвах. Недостаток его в первую очередь сказывается на фосфорном  обмене и соответственно на энергетике растения, даже если фосфаты в достаточном количестве имеется в питательном субстрате. Дефицит магния также вызывает серьезные нарушения в процессах синтеза белка, приводит к нарушению структуры пластид.

Внешним симптомом дефицита магния является межжилковой хлороз, связанный с появлением пятен и полос светло-зеленого, а затем желтого цвета между зелеными жилками листа. Края листовых пластинок приобретают желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет. Признаки магниевого голодания вначале проявляются на старых листьях, затем – на молодых.

Калий. Содержание калия в растении 0,9 %. Он поступает в растение в виде иона К⁺.  Содержание калия в почве больше запасов фосфора и азота в 5-50 раз. В почве он находится в минералах, коллоидных частицах и в доступных для растений минеральных слоях почвенного раствора. Критический период в снабжении растения калием приходится на первые две недели роста после появления всходов. Содержание калия высока в подсолнечнике, огурцах, томатах, капусте. При недостатке калия листья начинают желтеть с краев, затем их края и верхушки приобретают бурую окраску, иногда с красными ржавыми пятнами и выглядят как обожженные. Дефицит калия тормозит процессы деления и растяжения клеток, что приводит к образованию розеточных форм растений, а также снижает интенсивность фотосинтетических процессов.

В растении калий концентрируется  в меристемах, камбии, молодых листьях, побегах, почках, клубнях, корневищах и в крахмалистых семенах. Большая часть его (70%) в клетке находится в свободной ионной форме и легко реутилизируется холодной водой, остальные 30 % в адсорбированном состоянии. Калий снижает вязкость протоплазмы, повышает ее оводненность; принимает участие в процессах фотосинтеза, активирует ферменты, участвующие в превращении углеводов, способствует их оттоку из листа; ускоряет работу ферментов, катализирующих синтез и распад белковых веществ. В клеточном соке калий влияет на величину осмотического потенциала клетки.

Кальций. Содержание кальция в растении составляет 0,2 % на сухую массу и в растение поступает в виде иона Са²⁺. Соединяясь с пектиновыми веществами, дает пектаты Са, которые являются важнейшей составной частью клеточных оболочек растений. Срединные пластинки состоят по преимуществу из пектатов кальция. При недостатке Са клеточные оболочки ослизняются. Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, как особенно чувствительные к понижению рН почвы; меньше – злаки, лен, сахарная свекла. В тканях двудольных растений кальция больше, чем у однодольных. Кальций накапливается в старых органах и тканях. При старении клеток кальций откладывается в виде нерастворимых солей щавелевой, лимонной и других кислот. Образующиеся кристаллические включения затрудняют подвижность и возможность повторного использования этого катиона. У большинства культурных растений кальций накапливается в вегетативных органах. В корневой системе содержание его ниже, чем в надземной части. При осеннем опадении листьев кальций удаляется из растения. Высокая потребность в кальции свойственна зеленым растениям. От недостатка кальция в первую очередь страдают молодые меристематические ткани и корневая система.

Сера. Содержание серы в растениях составляет 0,2-1,0 % в расчете на сухую массу. Сера усваивается растениями в виде аниона SО₂ из солей серной кислоты. В растениях сера восстанавливается. Восстановление идет в листьях, частично в корнях. Для восстановления необходимо наличие углеводов. Сера входит в состав органических соединений, играющих важную роль в обмене веществ организма. Сульфидильные группы входят в состав АМК, липидов, белков, которые могут находиться в растениях как в свободном, так и в составе белков. В растениях серы больше всего в семенах и листьях, меньше в стеблях и корнях. Потребность в сере особенно высока у растений семейства бобовых и крестоцветных. Сера, как и кальций не реутилизируется и накапливается в старых тканях растения. Содержание серы резко возрастает при старении растений.

В почве сера находится  в неорганической и органической форме. В большинстве  почв преобладает органические формы серы растительных и животных остатков. Основные формы неорганической серы в почве – сернокислые соли кальция, магния, натрия. На затопляемых почвах  сера находится в восстановленной форме (FeS, FeS₂, H₂S).

Недостаток серы тормозит синтез серосодержащих АМК и белков, снижает фотосинтез и скорость роста растений, особенно надземной части. Симтомы дефицита серы - побледнение и пожелтение листьев – похожи на признаки недостатка азота, но сначала появляются у самых молодых листьев.

Выращивание растений без почвы. Гидропоника (гидрокультуры) — выращивание растений без почвы (от греч.  хидор — вода и понос — действие). Выращивание растений без почвы было разработано еще в начале прошлого столетия. Для этого применяли песок или воду, в которые вносили питательные соли. Этот способ выращивания растений очень трудоемок и требует больших затрат. С целью снижения затрат применяют гидропонику. При выращивании растений этим методом вместо почвы используют различные заменители, позволяющие механизировать процессы по обеспечению растений элементами питания. Сверху сосуды или ящики заполняются керамзитом, вермикулитом, щебнем, каменноугольным шлаком, а снизу подается питательный раствор. Керамзит — это строительный материал. Он представляет собой пористые шарики из обожженной глины. Вермикулит — слюда. Применение гидропоники позволяет выращивать растения при меньшей площади питания, освобождает от необходимости периодически заменять почву и обрабатывать ее. Агротехника сводится к дезинфекции субстрата перед посадкой, высадке рассады, подаче питательных растворов, уходу за растениями (пасынкование и прищипка) и сбору урожая. Существуют различные способы выращивания растений без почвы:

1) на водном растворе,

2) на каком-либо зернистом субстрате, 

3) на торфе (нельзя использовать торф разрушенный, потерявший структуру, так как в этом случае плохо осуществляется аэрация) и др.

1) Метод водных культур. Чтобы узнать, какие минеральные элементы нужны растению, ставят водные культуры. Растения выращивают в слабом растворе минеральных солей. Исключая те или иные элементы, выясняют их необходимость для растения и их роль. Метод водных культур был впервые разработан Кнопом в Германии во второй половине 19 века. В России их впервые демонстрировал на Всероссийской выставке в Нижнем Новгороде (сейчас г. Горький) К. А. Тимирязев в 1896 году.

Питательная смесь Гельригеля: на 1 л воды берется (в г): 
Са(NO)₃)₂  (азотнокислый кальций)  0,492; МgS0₄ (сернокислый магний) 0,060; КС1 (хлористый калий) 0,075; КН₂Р0₄   (кислый фосфорнокислый  калий) 0,13; FеС1₃ (хлорное железо) 0,025.

Водные культуры выращивают в специальных  вегетационных домиках, где растения культивируются на вагонетках под стеклянной крышей. Днем в хорошую погоду их выкатывают по рельсам из домика.

2) В производственной практике наиболее распространены гравийные культуры (размер частиц гравия 1-10 мм). Этот способ выращивания растений имеет ряд преимуществ по сравнению с водными и песчаными культурами: лучше осуществляется аэрация, питательный раствор удерживается на поверхности частиц гравия, можно изменять режим питания, гравийная среда легко дезинфицируется.

В. А. Чесноков предложил следующий  состав раствора: макроэлементов — N—140 г, Р — 38,5, К — 190, Са — 165, Мg — 30, Ре — 6 г микроэлементов — В — 2 г, Zn — 0,1, Сu —0,1, Мn — 0,54, Мо — 0,1 г на 1000 л воды. Гидропоника применяется также для выращивания зимой зеленого витаминного корма, необходимого животным.

Аэропоника. Аэропоникой называют метод воздушной культуры растений. При этом способе выращивания растений их корневая система находится в воздухе и периодически, несколько раз в течение часа, автоматически опрыскивается слабым раствором питательной смеси солей. Опыт показал, что в этих условиях растения развиваются вполне нормально и дают хороший урожай. Аэропоника может применяться при культуре растений в закрытом грунте.

РОСТ И РАЗВИТИЕ. Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма – его генотип – в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, то есть совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма.

Развитие – это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей в процессе онтогенеза. Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название дифференцировки.

Рост – необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, обусловленное новообразованием элементов их структур.

Особенности роста клеток. Эмбриональная фаза или митотический цикл клетки делится на два периода: собственно деление клетки (2-3 ч) и период между делениями – интерфаза (15-20 ч). Митоз – это такой способ деления клеток, при котором число хромосом удваивается, так что каждая дочерняя клетка получает набор хромосом, равный набору хромосом материнской клетки. В зависимости от биохимических особенностей различают следующие этапы интерфазы: пресинтетический – G₁ (от англ. gap – интервал), синте-тический - S и премитотический - G₂. В течение этапа G₁ синтезируются нуклеотиды и ферменты, необходимые для синтеза ДНК. Происходит синтез РНК. В синтетический период происходит удвоение ДНК и образование гистонов.  На этапе G₂ продолжается синтез РНК и белков. Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы.

Фаза растяжения. Прекратившие деление клетки переходят к росту растяжением. Под действием ауксина активируется транспорт протонов в клеточную стенку, она разрыхляется, ее упругость повышается и становится возможным дополнительное поступление воды в клетку. Происходит рост клеточной стенки из-за включения в ее состав пектиновых веществ и целлюлозы. Пектиновые вещества образуются из галактуроновой кислоты в везикулах аппарата Гольджи. Везикулы подходят к плазмалемме и их мембраны сливаются с ней, а содержимое включается в клеточную стенку. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности плазмалеммы. Увеличение размеров растущей клетки происходит за счет образования большой центральной вакуоли и формирования органелл цитоплазмы. В конце фазы растяжения усиливается лигнификация клеточных стенок, что снижает ее упругость и проницаемость, накапливаются ингибиторы роста, повышается активность оксидазы ИУК, снижающей содержание ауксина в клетке.