Физиология растений

ВВЕДЕНИЕ

Физиология растений относится  к биологическим наукам. Биология — наука о жизни — издавна разделялась на два основных направления: анатомо-морфологическое и физиологическое. Как всякая классификация, такое разделение условно. Действительно, как изучать отдельные органы, не принимая во внимание их функции, или изучать процессы, не касаясь тех структур, где они локализованы? В последнее время биологи стремятся теснее связать процессы с определенными внутренними структурами. Так, например, для понимания процесса дыхания важное значение имеет изучение микроскопической и субмикроскопической структуры митохондрий, где этот процесс локализован. Биологические функции многих макромолекул связаны с их формой. Хорошо известно решающее значение двухцепо-чечпой структуры ДНК. Именно такая структура обеспечивает важнейшее свойство данного соединения — способность к самовоспроизведению. Не вызывает сомнений решающая роль конфигурации белков-ферментов для осуществления их каталитической активности. Все же разделение биологии на указанные направления продолжает существовать, это вызвано как общими тенденциями к углублению специализации, так и различиями в методах исследования. Основной метод у аиатомо-морфологов описательный, тогда как у физиологов — экспериментальный.

Физиологическое направление в  биологии делится па физиологию животных и физиологию растений. Еще со времени  Аристотеля мир живых существ  делят на царство животных и царство  растений. Это также условно. Чем  больше мы углубляемся в понимание  сущности биологических явлений, тем больше нас поражает универсальность многих процессов. Действительно, все организмы используют соединения углерода как материал для построения своего тела, воду как универсальный растворитель, соединения фосфорной кислоты как источник энергии, нуклеиновые кислоты как хранитель наследственной информации, белки как катализаторы. Показано, что такой центральный процесс, протекающий во всех живых организмах, как синтез белка, сходен не только в общих чертах, но и во многих деталях. В этом отношении интересны исследования советского ученого А. Спирина, показавшего возможность гибридизации субъединиц рибосом, выделенных из растительных и животных организмов. Природа удивительно экономна, и, несмотря на впешнее огромное разноооразие, во многих процессах заложены одни и те же механизмы. Все это приводит к выводу, что во многих случаях различия между растениями и животными носят больше количественный характер. Однако существуют и качественные различия. Каковы же особенности растительного организма по сравнению с животным? Прежде всего эти особенности проявляются на клеточном уровне. Как правило, клетки растений имеют определенную форму благодаря наличию М жесткой пектоцеллюлозной оболочки. Животные клетки такой твердой оболочки не имеют и могут легко изменять свою форму. Многие растительные клетки, в отличие от животных, обладают особыми органеллами — пластидами, а также системой вакуолей. Как правило, в них отсутствует центриоль. Есть существенные различия и в процессах, происходящих в растительном и животном организме. В отличие от животных растения в большинстве случаев фиксированы, способность к движению у них очень ограничена. Рост растений отличен от роста животного организма. Растения растут в течение всей жизни, тогда как большинство животных прекращает рост после того, как достигнет определенных размеров. Рост животных в основном происходит за счет увеличения размеров уже имеющихся органон, а v рост растений сопровождается появлением новых органов, т. е. включает в себя формообразовательные процессы. Животные во время роста выделяют веществ во внешнюю среду значительно больше, чем растения. Наконец, важнейшее значение имеет тот факт, что зеленые растения обладают способностью строить органическое вещество из простых неорганических соединений, тогда как животные питаются за счет готовых органических веществ.

Итак, физиология растений — это  наука о процессах, происходящих в растительном организме. Задача физиологии растений заключается в раскрытии сущности этих процессов для того, чтобы научиться управлять ими. К. А. Тимирязев писал: «Физиолог не может довольствоваться пассивной ролью наблюдателя, как экспериментатор, он является деятелем, управляющим природой».

В этом определении заложена целая  программа действия для каждого физиолога. Из него видно, что, с одной стороны, физиология растений — это теоретическая наука, которая опирается па последние достижения физики, химии, молекулярной биологии; с другой стороны, эта наука имеет большое практическое значение для земледелия.

Таким образом, в задачи физиологии растений входит раскрытие сущности процессов, протекающих в растительном организме, установление их взаимной связи, изменения под влиянием среды, механизмов их регуляции. Для решения указанных задач важнейшее значение имеет широкое применение диалектического метода. Физиология растений изучает процессы, происходящие в организме иа.разных уровнях организации: организменном, органном, клеточном, субклеточном, молекулярном и даже субмолекулярном. При изучении процессов па любом уровне надо всегда иметь в виду, что как в клетке, так и в организме в целом, все процессы тесно взаимосвязаны. Изменение любого процесса отражается па всей жизнедеятельности организма. Сложность биологических исследований заключается еще и в том, что организм неотделим от среды и все физиологические процессы тесно взаимосвязаны с условиями среды. Любой физиологический процесс должен рассматриваться как продукт длительной эволюции, в течение которой выработалась способность растений к адаптации, приспособлению к изменяющимся условиям среды в процессе их онтогенеза. Растительный организм непрерывно развивается и в течение всей своей жизни. Это развитие расчленено на определенные этапы. Каждый этап развития имеет свои специфические особенности. Именно поэтому необходимо рассматривать растительный организм как непрерывно развивающуюся систему.

При изучении растительного организма  на разных уровнях организации возможно два подхода. Первый — это переход от более высокого уровня к более низкому, сведение сложных биологических закономерностей ко все более и более простым физическим и химическим. Этот путь исследования, в последнее время широко применяемый биологами, привел к развитию молекулярной биологии—раскрытию наследственного кода, механизма биосинтеза белка, основных закономерностей поглощения и использования квантов света в процессе фотосинтеза и т. д. Однако, для того чтобы понять закономерности физиологических процессов, протекающих в целом организме, этот подход явно недостаточен. На основании имеющихся достижений в настоящее время начинает применяться иной путь — переход от изучения более простого ко все более сложному уровню организации. Этот второй подход был назван академиком В. А. Энгельгардтом «интегральным». В самом общем виде этот подход позволяет проследить развитие отдельных физиологических процессов в целом организме на основе следующей общей схемы: ДНК — РНК — белок-фермент — биохимическая реакция — физиологический процесс — свойство клетки — свойство органа — свойство организма. По-видимому, на всех уровнях указанной схемы процессы регулируются. Регулируется активность репликации ДНК, образование РНК и белков, активность белков-ферментов, дифференциация клеток и т. д. Раскрытие механизмов регуляции на разных уровнях реализации генетической информации позволит подойти к пониманию того, каким образом оплодотворенная яйцеклетка превращается в целый многоклеточный организм. Это приблизит нас и к пониманию механизма адаптации организмов к условиям внешней среды.

Достижения молекулярной биологии уже оказали заметное влияние на физиологию растений. Именно благодаря достижениям молекулярной биологии получили новую интерпретацию известные ранее факты о роли фитогормонов в процессах роста и развития растений. Сейчас фитогормонам подобно гормонам животных организмов отводится важнейшая роль как в регуляции различных физиологических процессов, так и в процессе приспособления к условиям внешней среды. В этой связи одна из важнейших задач, стоящих перед физиологами, заключается в раскрытии механизма гормональной регуляции.

Изучение на молекулярном уровне внесло много нового в объяснение процессов поступления питательных веществ в растение. Однако надо сказать, что вопросы поступления и особенно    передвижение питательных веществ по растению во многом остаются еще неясными. По-видимому, широкое развитие применения удобрений в нашей стране выдвигает перед физиологами задачи дальнейшей разработки основ корневого питания растений.

За последние годы велики успехи в понимании первичных процессов фотосинтеза, хотя еще много вопросов требует дальнейшего изучения, для тою чтобы осущестзить мечту человека — полиостью воспроизвести этот процесс в искусственной обстановке.

Советская школа физиологии растений всегда обращала пристальное внимание на управление растительными организмами с целью повышения их продуктивности. В настоящее время эта проблема стоит во всем мире чрезвычайно остро. Важно охранять природу и одновременно поднять общую продуктивность биосферы. Для этого перед физиологами стоит задача изучать поведение растений в сообществах, в ценозах. Особенно важным является то, о чем писал еще К. А. Тимирязев, — повысить коэффициент использования солнечной энергии.

Нет сомнений, что все более широкое  применение принципов, открытых при молекулярио-биологических исследованиях в изучении процессов на уровне целого растения и растительных сообществ, позволит подойти к управлению ростом, развитием, а следовательно, и продуктивностью растительных организмов.

Изучение физиологии растений имеет большое значение для учителя. Оно поможет ему на уроках дать правильное представление о жизни растительного организма, о его огромной роли в жизни нашей планеты. Знание физиологии растений поможет также в работе по охране растений от различных вредиых воздействий.

Глава I.

ФИЗИОЛОГИЯ  РАСТИТЕЛЬНОЙ  КЛЕТКИ

Клетка — осповттая структурная  ir функциональная единица жизни, ограниченная полупроницаемой мембраной и способная к самовоспроизведению. Клетки разных живых организмов имеют свои отличительные особенности. Как известно, все организмы делят па прокариоты (бактерии, сине-зеленые водоросли), клетки которых не имеют оформленного ядра, и эукариоты, клетки которых обязательно содержат ядро. Существенные различия в структуре имеются и у клеток, входящих в состав одного и того же организма. В многоклеточном организме имеются высокоспепнализиропаппые клетки, которым присущи свои специфические функции. Клетка корня с корневым волоском не похожа на клетку флоэмы или клетку мезофилла листа. Однако всякое изучение должно начаться пе с выявления различия между разными клетками, а с установления наиболее характерного для обобщенной клетки.

Для всех клеток характерны те же функции, которыми можно характеризовать и жизнь в целом. Они способны к самовоспроизведению, к использованию и превращению энергии, к синтезу больших и сложных молекул. Клетка, как и все живое, является результатом длительной эволюции и характеризуется высокой упорядоченностью своей структуры.

Открытие клеточного строения организма  непосредственно связано с изобретением микроскопа. В 1665 г. голландский ученый Роберт Гук усовершенствовал простейший микроскоп и рассмотрел с его помощью срез пробки. На этом срезе оказались видимыми отдельные ячейки. Роберт Гук назвал их клетками. Однако только в середине XIX в. этому открытию было придано надлежащее значение. На ос-пове многочисленных наблюдений, главным образом благодаря работам ботаника М. Шлейдена (1838) и зоолога Т. Швапиа (1839), была сформулирована клеточная теория строения организмов. Согласно этой теории, все живое состоит из клеток и их производных. Трудно переоценить значение этого обобщения. Ф. Энгельс причислял открытие клеточного строения организмов к трем величайшим открытиям XIX в. (наряду с эволюционной теорией происхождения видов и законом сохранения энергии). Значение открытия клеточного строения организмов многогранно. Оно дало основу для утверждения взгляда о единстве происхождения всего живого, открыло возможность изучения живого на уровне клетки. Вместе с тем при изучении многоклеточных организмов надо помнить, что каждая клетка находится в тесном взаимодействии с другими клетками и что организм — это единое целое, а не сумма клеток.

СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Долгое время считали, что клетка — это масса протоплазмы, которая окружена клеточной оболочкой и содержит ядро. Такое представление просуществовало до усовершенствования методов микроскопического исследования. Разрешающая сила самого сильного светового микроскопа составляет около 150—200 нм и не позволяет увидеть многие органеллы, а тем более рассмотреть их внутреннее строение. Последнее стало возможным лишь после изобретения электронного микроскопа. Известно, что электроны обладают волновыми свойствами, это позволяет их использовать подобно световым волнам. Высокая разрешающая способность электронного микроскопа объясняется малой длиной волны, соответствующей электрону. В связи с этим разрешающая способность электронного микроскопа примерно на 2—3 порядка выше светового микроскопа и составляет около 1 нм. Правда, ценность электронного микроскопа снижается из-за ряда технических трудностей. Низкая проникающая способность электронов заставляет использовать ультратонкие срезы —■ 300—500 им. Кроме того, наблюдение в электронном микроскопе производится на фиксированных (умерщвленных) срезах. В связи с этим интерпретация картин, видимых в электронный микроскоп, должна проводиться с осторожностью. Не исключена возможность, что та или иная картина представляет собой артефакт (следствие отмирания). И все же применение электронного микроскопа значительно продвинуло наши знания о структуре и ультраструктуре клетки. Рассмотрение с помощью электронного микроскопа показало, что клетка обладает чрезвычайно сложной структурной организацией и представляет собой систему, дифференцированную на отдельные органеллы (рис. 1, 2).

В растительной клетке прежде всего  надо различать клеточную оболочку и содержимое. Основные жизненные  свойства присущи именно содержимому  клетки — протопласту. Кроме того, для взрослой растительной клетки характерно наличие вакуоли — полости, заполненной клеточным соком.

Протопласт состоит из цитоплазмы и включенных в нее крупных  оргаыелл, видимых в световой микроскоп: ядра, пластид и митохондрий. В свою очередь, цитоплазма представляет собой сложную систему, включающую многочисленные субмикроскопические структуры, такие, как аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, микротрубочки, рибосомы и др. Все указанные органеллы погружены в матрикс цитоплазмы — гиалоплазму, или основную плазму. (Если отцентрифугировать цитоплазму, то она разделится на две примерно равные части. В более плотной окажутся структурные образования, куда войдут все органеллы, а в менее плотной — гпалоплазма.) Каждая из органелл имеет свою структуру и ультраструктуру. Под ульграструктурой понимается расположение в пространстве отдельных молекул, составляющих данную органеллу. Даже с помощью электронного микроскопа далеко не всегда можно увидеть ультраструктуру более мелких органелл (рибосом). По мере развития пауки открываются все новые структурные образования, находящиеся в цитоплазме, и в этой связи наши современные представления о пей ни в коей мере не являются окончательными. Клетки многоклеточного организма взаимосвязаны. Эта взаимосвязь осуществляется с помощью тяжей цитоплазмы — плазмодесм.

Выяснение физиологических функций  отдельных органелл связано с разработкой метода их изоляции (выделения из клетки). Таков метод дифференциального центрифугирования, основанный на разделении отдельных компонентов протопласта по их величине и плотности. В зависимости от ускорения удается выделить все более и более мелкие фракции органелл. Совместное применение методов электронной микроскопии и дифференциального центрифугирования дало возможность наметить связи между структурой и функциями отдельных органелл. В молекулярной биологии, или науке об особенностях строения и функциях отдельных макромолекул (белков и нуклеиновых кислот), сомкнулись усилия биохимиков, физиологов и морфологов, и именно это дало триумфальный успех.

Соотношение между отдельными видами структур в растительной клетке представлено на следующей схеме:

Размеры клеток и отдельных органелл приблизительно следующие: клетка — 10 мкм — 10 мм, ядро — 5—30 мкм, хлоропласты — 2—6 мкм,   митохондрии — 0,5—5 мкм, рибосомы — 25 нм.

Рассмотрим основные свойства отдельных частей растительной клетки.