Шпаргалка по "Психофизиология"

Особенности кодирования в сенсорных  системах. В отличие от телефонных или телевизионных кодов, которые декодируются восстановлением первоначального сообщения в исходном виде, в сенсорной системе подобного декодирования не происходит. Еще одна важная особенность нервного кодирования — множественность и перекрытие кодов. Так, для одного и того же свойства сигнала (например, его интенсивности) сенсорная система использует несколько кодов: частота и число импульсов в пачке, число возбужденных нейронов и их локализация в слое.

В коре мозга сигналы  кодируются также последовательностью  включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью  ритмических импульсных разрядов возбужденных нейронов, изменением их числа. В коре одним из основных используемых способов становится позиционное кодирование. Оно заключается в том, что  какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона  или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной коры означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации. Возбуждение определенных нейронов височной коры сигнализирует о появлении в поле зрения знакомого лица. Для периферических отделов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду.

16. Детектирование сигналов и  опознание образов.

Детектированием называют избирательное выделение сенсорным  нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое  значение. Осуществляют такой анализ нейроны-детекторы, избирательно реагирующие  лишь на определенные свойства стимула. Так, типичный нейрон зрительной коры отвечает разрядом лишь на один из наклонов (ориентацию) световой полоски, расположенной  в определенной части поля зрения [Хыобел, 1990]. При других наклонах той  же полоски ответят другие нейроны. Такие нейроны называют детекторами  первого порядка, так как они  выделяют наиболее простые признаки сигнала. В высших отделах сенсорной  системы сконцентрированы детекторы  высших порядков, ответственные за выделение сложных признаков  и целых образов. Примером могут  служить детекторы лиц, найденные  в нижневисочной коре обезьян (предсказанные  много лет назад Ю. Конорским, они были названы «детекторами моей бабушки»). Многие детекторы формируются  в раннем онтогенезе под влиянием внешней среды, а у части из них детекторные свойства заданы генетически.

3.5. Опознание  образов

Это конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Она заключается в отнесении  образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, т. е. в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы  формирует «образ» раздражителя и сравнивает его со множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается  принятием решения о том, с  каким объектом или ситуацией  встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т. е. мы осознаем, чье лицо видим перед  собой, кого слышим, какой запах чувствуем. Нейрофизиологические механизмы опознания  сенсорных образов исследованы  пока недостаточно.

Опознание часто происходит независимо от изменчивости сигнала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориентации и положении  в поле зрения. Это означает, что  сенсорная система формирует  независимый от изменений ряда признаков  сигнала (инвариантный к этим изменениям) сенсорный образ.

При опознании сенсорных  образов возможны ошибки. Особую группу таких ошибок составляют так называемые «сенсорные иллюзии». Они основаны на некоторых побочных эффектах взаимодействия нейронов, участвующих в обработке  сигналов, и приводят к искаженной оценке образа в целом или отдельных  его характеристик (размер, соотношение  частей и т. п.). Пример иллюзии последнего типа представлен на рис. 3.2.

 

                         

Рис. 3.2. Пример одной из простейших зрительных иллюзий: длина

                   горизонтальных отрезков на верхней и нижней фигурах кажется

                   различной, хотя на самом деле они равны

18. Механизмы переработки информации  в сенсорной системе.

Переработка информации в сенсорной системе осуществляется с помощью процессов возбудительного  и тормозного межнейронного взаимодействия. Это взаимодействие осуществляется по горизонтали, т. е. в пределах одного нейронного слоя, и по вертикали, т. е. между нейронами соседних слоев. Возбудительное взаимодействие по вертикали  заключается в том, что аксон  каждого нейрона, приходя в вышележащий  слой, контактирует с несколькими  нейронами, каждый из которых получает сигналы от нескольких клеток предыдущего  слоя. В результате подобного взаимодействия формируются так называемые рецептивные  и проекционные поля сенсорных нейронов, играющие ключевую роль в переработке  сенсорных сигналов.

Совокупность рецепторов, сигналы с которых поступают  на данный нейрон, называют его рецептивным  полем. В пределах рецептивного поля происходит пространственная суммация, т. е. ответ нейрона увеличивается, а порог его реакции снижается  при увеличении площади светового  пятна или участка стимулируемой  кожной поверхности. Проекционным полем  сенсорного нейрона называют совокупность нейронов более высокого слоя, которые  получают его сигналы. Наличие у  нейронов проекционных полей обеспечивает сенсорной системе высокую устойчивость к повреждающим воздействиям и способность  к восстановлению функций, нарушенных патологическим процессом. Связано  это с тем, что локальное возбуждение  рецепторной поверхности потенциально может возбудить довольно обширную группу нейронов верхнего слоя или  слоев системы. Это увеличивает  вероятность восприятия такого раздражения, хотя и связано с «дефокусировкой» (размыванием его центрального отображения). Вмешательство торможения, ограничивающего зону возбуждения, обычно автоматически осуществляет «фокусировку» этой зоны.

Рецептивные поля соседних нейронов частично перекрываются (рис. 3.3).

                

 

Рис. 3.3. Схема рецептивного (а) и проекционного (6) полей сенсорного нейрона и нервной сети (в). Направление потока импульсов показано стрелкой. Показаны только возбудительные межнейронные связи. Возбужденные нейроны в последовательных слоях сети (б) зачернены

 

В результате такой организации  связей ц сенсорной системе образуется так называемая «нервная сеть». Благодаря  ей повышается чувствительность системы  к слабым сигналам, а также обеспечивается высокая приспособляемость к  меняющимся условиям путем адаптивных переключений связей и обучения.

Горизонтальная переработка  сенсорной информации имеет, в основном, тормоз-ный характер и основана на том, что обычно каждый возбужденный сенсорный нейрон активирует тормозный  интернейрон. Интернейрон, в свою очередь, подавляет импульсацию как самого возбудившего его элемента (последовательное, или возвратное, торможение), так  и соседей по слою (боковое, или  латеральное, торможение).

Сила этого торможения тем больше, чем сильнее возбужден  первый элемент и чем ближе  к нему соседняя клетка (рис. 3.4). Латеральное  торможение впервые было описано  Г. Хартлайном в сложном глазу  морского ракообразного мечехвоста. Это один из ведущих механизмов, осуществляющих большую часть операций по снижению избыточности и выделению  наиболее существенных сведении о раздражителе.

                  

 

Рис. 3.4. Схема бокового или латерального торможения (по Хартлайну). Зачерненными кружками изображены возбужденные светом элементы. Дугами над нейронами показаны взаимные тормозные связи. Видно, что элемент, расположенный на границе освещенной области, возбужден сильнее своих соседей слева, так как он не тормозится справа. В то же время первый невозбужденный элемент, расположенный на границе неосвещенной области, заторможен со стороны своего левого возбужденного соседа сильнее, чем остальные неактивированные светом элементы

19. Взаимодействие сенсорных систем.

Взаимодействие сенсорных  систем осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровне. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В результате множественных  связей с другими сенсорными и  неспецифическими системами многие корковые нейроны приобретают способность  отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности. В особенности  это свойственно нервным клеткам  ассоциативных областей коры больших  полушарий, которые обладают высокой  пластичностью, что обеспечивает перестройку  их свойств в процессе непрерывного обучения опознанию новых раздражителей. Межсенсорное (кроссмодальное) взаимодействие на корковом уровне создает условия  для формирования «схемы мира» (или  «карты мира») и непрерывной увязки, координации с ней собственной  «схемы тела» данного организма.

20. Переработка информации в  сенсорной системе.

21. Зрительная система.

Зрение — одно из важнейших  чувств человека. Оно эволюционно  приспособлено к восприятию узкой  части диапазона электромагнитных излучений (видимый свет). Зрительная система дает мозгу более 90 % сенсорной  информации. Зрение — это многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения  на сетчатую оболочку глаза. Затем происходит возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы, а заканчивается зрительное восприятие принятием высшими корковыми  отделами зрительной системы решения  о зрительном образе [Черниговский, 1960; «Физиол. сенсорн. систем», 1971,1972,1975; Кейдель, 1975; Сомьен, 1975; Батуев, Куликов, 1983; Глезер, 1985; Дудел и др., 1985; Хьюбел, 1990; «Физиол. зрения», 1992].

4.2.1. Строение и функции  оптического аппарата глаза

Глазное яблоко имеет  шарообразную форму, что облегчает  его повороты для наведения на рассматриваемый объект и обеспечивает хорошую фокусировку изображения  на всей светочувствительной оболочке глаза — сетчатке. На пути к сетчатке лучи света проходят через несколько  прозрачных сред — роговицу, хрусталик  и стекловидное тело. Определенная кривизна и показатель преломления  роговицы и в меньшей мере хрусталика определяют преломление световых лучей  внутри глаза. На сетчатке получается изображение, резко уменьшенное  и перевернутое вверх ногами и  справа налево (рис. 4.1 а). Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила здорового глаза составляет 59D при рассматривании далеких и 70,5.0 при рассматривании близких предметов.

4.2.2. Аккомодация

Аккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению  объектов, расположенных на разном расстоянии (подобно фокусировке  в фотографии). Для ясного видения  объекта необходимо, чтобы его  изображение было сфокусировано  на сетчатке (рис. 4.1 6). Главную роль в аккомодации играет изменение  кривизны хрусталика, т. е. его преломляющей способности. При рассматривании близких  предметов хрусталик становится более выпуклым. Механизмом аккомодации  является сокращение мышц, изменяющих выпуклость хрусталика.

4.2.3. Аномалии рефракции  глаза

Две главные аномалии рефракции глаза — близорукость (миопия) и дальнозоркость (гиперметропия). Эти аномалии обусловлены не недостаточностью преломляющих сред глаза, а изменением длины глазного яблока (рис. 4.1, б, г). Если продольная ось глаза слишком  длинна (рис. 4.1, в), то лучи от далекого объекта сфокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле. Такой глаз называется близоруким. Чтобы ясно видеть вдаль, близорукий должен поместить перед глазами  вогнутые стекла, которые отодвинут  сфокусированное изображение на сетчатку (рис. 4.1, д). В отличие от этого, в дальнозорком глазу (рис. 4.1, г) продольная ось укорочена, и поэтому  лучи от далекого объекта фокусируются за сетчаткой. Этот недостаток может  быть компенсирован увеличением  выпуклости хрусталика. Однако при  рассматривании близких объектов аккомодационные  усилия дальнозорких людей недостаточны. Именно поэтому для чтения они  должны надевать очки с двояковыпуклыми  линзами, усиливающими преломление  света (рис. 4.1, е).

                    

 

Рис. 4.1. Ход лучей от объекта и построение изображения на сетчатке глаза (а). Схема рефракции в нормальном (6), близоруком (в) и дальнозорком (г) глазу. Оптическая коррекция близорукости (д) и дальнозоркости (е)

 

4.2.4. Зрачок и зрачковый  рефлекс

Зрачок — это отверстие  в центре радужной оболочки, через  которое свет проходит в глаз. Он повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза  и устраняя сферическую аберрацию. Расширившийся при затемнении зрачок на свету быстро сужается («зрачковый рефлекс»), что регулирует поток  света, попадающий в глаз. Так, на ярком  свету зрачок имеет диаметр 1,8 мм, при средней дневной освещенности он расширяется до 2,4 мм, а в темноте — до 7,5 мм. Это ухудшает качество изображения на сетчатке, но увеличивает абсолютную чувствительность зрения. Реакция зрачка на изменение освещенности имеет адаптивный характер, так как стабилизирует освещенность сетчатки в небольшом диапазоне. У здоровых людей зрачки обоих глаз имеют одинаковый диаметр. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; подобная реакция называется содружественной.

4.2.5. Структура и функции  сетчатки

Сетчатка — это  внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Она имеет сложную многослойную структуру (рис. 4.2).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 4.2. Схема строения сетчатки глаза:

1 — палочки; 2 — колбочки; 3 — горизонтальная клетка; 4 —  биполярные клетки; 5 — амакриновые  клетки; б — ганглиозные клетки; 7 — волокна зрительного нерва

 

 

Здесь расположены два  вида фоторецепторов (палочки и колбочки) и несколько видов нервных  клеток. Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки — биполярный нейрон. Возбуждение  биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсы в подкорковые зрительные центры. В процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и амакриновые клетки. Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который участвует в анализе и переработке зрительной информации. Именно поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

4.2.6. Структура и функции  слоев сетчатки

Клетки пигментного  эпителия образуют наружный, наиболее далекий от света, слой сетчатки. Они  содержат меланосомы, придающие им черный цвет. Пигмент поглощает излишний свет, препятствуя его отражению  и рассеиванию, что способствует четкости изображения на сетчатке. Пигментный эпителий играет решающую роль в регенерации зрительного  пурпура фоторецепторов после его  обесцвечивания, в постоянном обновлении наружных сегментов зрительных клеток, в защите рецепторов от светового  повреждения, а также в переносе к ним кислорода и питательных  веществ.