Шпаргалка по "Экологии"

Т. Морган обнаружил, что у самцов обмен  участками совсем не происходит. Группы сцепления не нарушаются, а у самок  коньюгация происходит, кроссинговер возможен. Таким образом, кроссинговер нарушает группы сцепления. У самцов сцепление полное, группы сцепления  не нарушаются, а у самок –  неполное, группы сцепления нарушаются.

В результате получаются комбинированные (кроссоверные) хромосомы. Часть потомства не похожа на родителей, и оно было названо рекомбинантным.

Представить наглядно всю картину кроссинговера  помог ученик Т. Моргана Альфред  Стертевант.  Он предложил линейное изображение хромосом с расположением  генов в строго определённом месте.

Теперь рассмотрим выше описанные  скрещивания ещё раз. Становится понятным, почему мы во втором случае получаем 4 фенотипа потомков.

Гаметы  с хромосомами, претерпевшими кроссинговер, называют кроссоверными, а с непретерпевшими – некроссоверными.

При  анализе расщепления в случае кроссинговера обращает на себя внимание определённое количественное соотношение  кроссоверных и некроссоверных классов. Для того чтобы определить частоту  рекомбинаций генов необходимо общую  сумму рекомбинантных потомков поделить на сумму всего потомства  и  умножить на 100 %.

 

ЧРГ= (∑ рекомбинантного потомства/∑  всего потомства)*100%

 

Это соотношение  ещё называется величиной кроссинговера, или процентом кроссинговера. Стертевант доказал, что процент кроссинговера отражает расстояние между генами, локализованными в одной и  той же хромосоме. Чем больше процент кроссинговера, тем больше расстояние между генами. Расстояние между генами измеряют в морганидах (М) или сантиморганах (сМ). Для сцепленных генов частота рекомбинаций всегда меньше 50% кроссинговера.

Процент кроссинговера всегда находится  экспериментальным путём.

Если  частота рекомбинаций больше 50%, то это означает, что:

1. Гены локализованы в разных хромосомных парах. Их наследование идёт независимо друг от друга;

2. Гены  находятся на разных концах  одной и той же хромосомы.  Их наследование идёт независимо  от частого обмена.

Изученное Т. Морганом сцепленное наследование признаков  получило название закона сцепления Моргана. Поскольку рекомбинации осуществляются между генами, а сам ген кроссинговером не разделяется, его стали считать единицей кроссинговера.

В отношении  того, каким образом идёт кроссинговер, было высказано множество гипотез. Но Кальвин Бриджес (1915) высказал предположение, что в основе обмена лежит механизм разрыва-воссоединения. Справедливость этой гипотезы была подтверждена через 50 лет (1961-1967 гг.).

Как уже  говорилось кроссинговер происходит в мейозе (профаза I) при образовании гамет. Однако существует соматический, или митотический, кроссинговер, который осуществляется при митотическом делении соматических клеток. В митозе гомологичные хромосомы располагаются независимо друг от друга, но иногда удается наблюдать конъюгацию хромосом. Соматический кроссинговер может приводить к мозаичности в проявлении признаков (появление пятен).

Частоту кроссинговера используют для того, чтобы определять взаимное расположение генов и расстояние между ними.

Поскольку ген занимает определённое место  в группе сцепления, это позволяет  устанавливать порядок расположения генов в каждой хромосоме и  строить генетические карты хромосом.

Генетической  картой хромосом называют схему взаимного  расположения генов, находящихся в  данной группе сцепления. Генетические карты составляют для каждой пары гомологичных хромосом. Группы сцепления  нумеруют. Для того чтобы составить  карты, необходимо изучить закономерности наследования большого числа генов. Кроме номера группы сцепления, указывают полные или сокращённые названия мутантных генов, их расстояния в морганидах от одного из концов хромосомы, принятого за нулевую точку, а также место центромеры. Составить генетическую карту можно только для объектов, у которых изучено большое число мутантных генов.

 Создание  карт позволяет предсказать характер  наследования признаков, гены  которых нанесены на карту,  а в селекционной работе облегчает  подбор пар для скрещивания.

До сих  пор мы рассматривали зависимость  кроссинговера от генотипа и определяемого  им физиологического состояния клеток и организма. Такой тип перекрёста называют спонтанным кроссинговером. Но частоту перекрёста можно изменить влиянием на организм различных факторов внешней среды.

Перекрёст, вызванный искусственно влиянием различных  факторов, называют индуцированным кроссинговером.

Факторы: температура, ионизирующее излучение, присутствие  в клетке определённых ионов (химические агенты).

 

ГЕНЕТИКА ПОЛА

 

Проблема  пола, т.е. вопрос о механизмах, которые  определяют развитие мужских и женских  особей, остаётся одной из самых  актуальных и ещё не решена окончательно.

Пол особи – совокупность генетических, морфологических и физиологических особенностей, обеспечивающих половое размножение организмов.

Хорошо  известно, что организмы могут  быть обоеполыми (гермафродитами) или раздельнополыми. У обоеполых растений и некоторых гермафродитных животных женские и мужские репродуктивные органы и половые клетки развиваются из генетически одинаковых клеток под влиянием внутренних условий (по отношению к отдельным клеткам их можно рассматривать как внешние). Механизм переключения клеток на развитие в одном случае женских, в другом мужских репродуктивных органов полностью не раскрыт.

Тогда как  механизмы определения пола раздельнополых животных и растений изучены достаточно хорошо. Рассмотрим их.

Пол особи раздельнополого организма может определяться генетическими механизмами, либо под влиянием внешних условий среды.

 

Хромосомные механизмы определения  пола

 

Все организмы, в том числе и раздельнополые, в генетическом отношении бисексуальны (двуполы), т.к. зиготы их получают генетическую информацию, потенциально дающую возможность развивать признаки мужского и женского пола. Однако специальные хромосомные механизмы обеспечивают передачу одной половине потомства генов женского пола, а другой — генов мужского пола. И этих механизмов два:

- в первом  случае активную роль играет  наличие или отсутствие одной  из половых хромосом;

- во втором, определенный баланс между аутосомами  и половыми хромосомами.

А теперь познакомимся с ними поближе. И начнём с общих положений. Что же такое  аутосомы и половые хромосомы?

Было  выяснено, что у животных особи  мужского и женского полов различаются  по хромосомным наборам. У самок  часто все хромосомы парные, тогда  как у самцов две хромосомы  гетероморфные, причём одна из них такая  же, как и у самки.

Хромосомы, по которым различаются особи  мужского и женского полов, получили название половых хромосом. Те из них, которые являются парными у одного из полов, называют Х-хромосомами. Непарная половая хромосома, имеющаяся только у особей одного пола и отсутствующая у другого, была названа Y-хромосомой. Хромосомы, по которым мужской и женский пол не отличаются, называют аутосомами.

Изучение  половых хромосом показало, что они  отличаются от аутосом не только генетически, но и цитологически. Половые хромосомы  богаты гетерохроматином. Их удвоение происходит асинхронно с аутосомами. В мейозе они часто очень сильно спирализованы. А половые хромосомы  Х и Y не конъюгируют или конъюгируют лишь частично, что указывает на гомологичность лишь отдельных участков. В отношении морфологии: Y-хромосома часто намного меньше, одно плечо её короче, может быть совсем не выражено.

А теперь рассмотрим сами механизмы.

Очень часто  пол определяется по наличию или  отсутствию в генотипе гетероморфной хромосомы Y *(или W). При таком типе определения пола Y-хромосома активна и играет важнейшую роль в проявлении признаков пола. В коротком плече Y-хромосомы лежит ген S. Он кодирует белок, который переключает организм с женского пути развития на мужской. Этот белок-регулятор в норме образует комплекс с гормоном тестостероном и тем самым стимулирует функционирование ряда структурных генов, ответственных за развитие мужских вторичных половых признаков. Мутантный ген вырабатывает белок, который не реагирует с тестостероном, а, следовательно, нарушается дифференцировка особи по типу самца.

Поскольку в большинстве случаев именно у самок Х-хромосомы парные, в результате мейоза у них будут образовываться одинаковые яйцеклетки, каждая с одной Х-хромосомой. Пол, производящий одинаковые гаметы в отношении половых хромосом, называют гомогаметным, разные гаметы – гетерогаметным.

Таким образом, у человека гетерогаметен мужской  пол. Подобный тип определения пола найден у всех млекопитающих, двукрылых  насекомых, некоторых рыб.

Гетерогаметность  не всегда присуща именно мужскому полу. Например, у птиц, некоторых рыб и бабочек гетерогаметным является женский пол, а гомогаметным – мужской. В данном случае парные половые хромосомы принято обозначать буквой Z, гетерохромосому – W. Яйцеклетки у них двух типов – с Z- и W-хромосомами, а сперматозоиды несут только Z-хромосому.

Это у  большинства организмов.

Но К.Бриджес в 1921 г. показал, что у некоторых организмов, в частности дрозофил, пол определяется соотношением (балансом) числа половых хромосом и аутосом. Теория К. Бриджеса получила название балансовой теории определения пола.

Например, если мухи имеют генотип 2A:2Х (гаплоидный набор аутосом и две Х-хромосомы), так что одна Х-хромосома приходится на один гаплоидный набор аутосом, то это самка. Если это соотношение в зиготе равно 0,5 (1Х:2А), то развивается самец. При промежуточном соотношении (2Х:3А=0,67 - наблюдаются триплоидные организмы, несущие три набора хромосом, вместо двух) развиваются интерсексы – мухи, имеющие промежуточный фенотип – нечто среднее между самцами и самками. При соотношении 3Х:2А=1,5 получаются сверхсамки; Бриджес получил также мух с генотипом ЗA:X, у которых отношение числа половых хромосом к числу аутосом равно 1/3, т.е. еще меньше, чем у нормальных самцов. Из таких зигот развивались сверхсамцы. Сверхсамки и сверхсамцы рано погибают. По предположению Бриджеса, Y-хромосома у дрозофил фактически не играет роли в определении пола (сейчас выяснено, что в Y-хромосоме мух есть ген, определяющий фертильность самцов).

Таким образом, фактически было показано, что развитие пола у дрозофил зависит от того, в каком соотношении вырабатываются белки, кодируемые аутосомами и Х-хромосомами. На аутосомах и Х-хромосоме найдены  гены, кодирующие эти белки-определители пола.

Таким образом, хромосомный механизм определения  пола подразделяется на два основных типа (характерно и для растений, и для животных):

1. Активную  роль в определении пола играет  Y-хромосома;

2. Пол  определяется балансом аутосом  и Х-хромосом, при этом Y-хромосома практически инертна.

У части  животных (пчёл, муравьёв, ос) существует особый тип определения пола, названный гапло-диплоидным. У этих насекомых нет половых хромосом. Самки развиваются из оплодотворённых яиц и диплоидны, а самцы – из неоплодотворённых яиц и гаплоидны. При сперматогенезе число хромосом не редуцируется

 

Роль условий среды в определении  пола

 

Следует специально рассмотреть вопрос о  роли условий среды в определении  пола. У большинства известных  раздельнополых организмов условия  среды не контролируют пол особи. Пол определяется только генетическим механизмом.

У немногочисленных животных внешняя среда определяет пол особи. В редких случаях у раздельнополых видов потенциально бисексуальные зиготы развиваются в самок или самцов под влиянием внешних условий. Например, у морского кольчатого червя бонеллия личинка, поселяясь на хоботке самки, развивается в самца, а на дне моря — в самку. У растения Arisaema japonica из крупных клубней, богатых питательными веществами, развиваются растения с женским цветками, а из мелких клубней — с мужскими. Определение пола под влиянием внешних условий называется фенотипическим, или модификационным. Например, у яйцекладущих на пол будущего потомства существенное влияние оказывает температура окружающей среды. При 30⁰С развиваются самки, при 32⁰С – самцы и самки, при 33⁰С – самцы.

Эволюционно этот способ, вероятно, самый примитивный  у раздельнополых животных и самый  древний.

Подводя итоги, можно сказать, что на всех уровнях организации живой природы  организмы являются генетически  бисексуальными, т.е. имеют две возможности  развития, и определение пола –  результат баланса генов, механизм поддержания которого может быть разным. Наиболее распространена саморегулирующаяся система половых хромосом.

 

Наследование признаков, сцепленных с полом

 

В Y- и Х-хромосомах есть гомологичные и негомологичные участки.

По сути в гомологичных участках находятся аллельные гены. Наследование этих генов лишь немногим отличается от наследования аутосомных генов.

И есть негомологичные участки. Гены, расположенные в этих участках, имеют свои особенности  наследования.

Если  гены локализованы в непарной Y-хромосоме  гетерогаметного самца, то обусловливаемые  ими признаки наследуются лишь сыновьями, а при локализации генов в  W-хромосоме гетерогаметной самки — только дочерьми. Наследуемые таким образом признаки называются голандрическими. Этот тип наследования обнаружен у некоторых видов рыб и насекомых.