Физиология растений

Катионы и аниопы поступают в  растения независимо друг от друга с разной скоростью. Скорость поступления того или иного иона определяется быстротой его использования. Эти закономерности были вскрыты путем определения изменения концентрации водородных ионов (рН) в водных культурах. Оказалось, что рН раствора меняется, если в составе соли катион и анион используются растением неравномерно. Так, если в качестве источника азота используется хлористый аммоний (1NH4CI), то при выращивании растения рН раствора сдвигается в кислую сторону. Это происходит в силу того, что аммоний необходим растению в значительно большем количестве, чем хлор, поступает быстрее, обмениваясь на водород, адсорбированный поверхностью корня. Выделяющийся водород с хлором образуют соляную кислоту. В результате среда подкисляется. Можно привести противоположный пример. Если в качестве источника азота используется нитрат натрия, то анион (NO3^-) будет использоваться растением быстрее, а следовательно и поступать быстрее. В окружающем растворе будет накапливаться ^НСОз."*Эта соль, подвергаясь гидролизу, образует NaOH (сильная щелочь) и Н₂СОз (слабая кислота), будет сдвигать рН раствора в щелочную сторону. Эти опыты привели к тому, что стали различать физиологически кислые (например, NH4CI, (NH₄)2S04) и физиологически щелочные соли (например, NaN0₃, Са(Н₂Р0₄)₂).

1. КОРНЕВАЯ СИСТЕМА КАК ОРГАН ПОГЛОЩЕНИЯ 
СОЛЕЙ

На заре эволюции способность к  поглощению воды и питательных веществ была присуща всем клеткам растительного организма. По-видимому, разделение функций между клетками отдельных органов осуществлялось постепенно. Это подтверждается тем, что клетки листа сохранили в определенной мере способность к поглощению не только воды, но и питательных солеи. Сформировавшаяся корневая система — сложный специализированный орган. Основной зоной поглощения питательных веществ, снабжающей и наземпые органы растения, является зона растяжения клеток и зона корневых волосков. Подсчеты показывают, что на 1 мм² поверхности корня развивается от 200 до 400 корневых волосков. Таким образом, корневые волоски увеличивают поверхность корня в сотни раз. Они обладают и повышенной способностью к поглощению (Д. Б. Вахмистров). Было установлено, что и клетки меристематической зоны корня обладают способностью к поглощению ионов, однако поглощенные ионы используются в этих же клетках. Это связано как с физиологическими особенностями меристематических клеток, так и с особенностями анатомического строения корня. В меристематической зоне еще нет дифференцированной сосудистой системы. При этом флоэма Дифференцируется раньше и лишь несколько выше по длине корня образуется ксилема. Именно по ксилеме происходит передвижение воды с растворенными питательными веществами. Таким образом в корне различают зону, участвующую в поглощении питательных веществ (меристематическая зона), и зону, участвующую как в поглощении, так и в снабжении питательными веществами надземных органов растений (зона корневых волосков). Поверхность корня, участвую-.щую в адсорбции питательных веществ, называют общей адсорбирующей поверхностью. Поверхность корня, которая участвует не только в адсорбции, но и в передаче питательных веществ в сосуды ксилемы и дальше в надземные органы, называют рабочей адсорбирующей поверхностью (Д. А. Сабинин).

2. ОСОБЕННОСТИ ПОСТУПЛЕНИЯ СОЛЕЙ 
S КОРНЕВУЮ СИСТЕМУ

Растительный организм обладает способностью к избирательному накоплению питательных элементов. Для выяснения механизма поступления минеральных веществ в растение большое значение имели  исследования по влиянию на этот процесс различных условий.

Влияние внешних условий  на поступление солей. При температуре, близкой к 0°С, поглощение солей идет очень медленно. Затем в пределах до 40°С поглощение усиливается. Увеличение температуры на 10°С может вызвать возрастание поглощения в два и даже три раза.

В темноте поглощение солей замедляется и постепенно прекращается, а под влиянием освещения ускоряется. Так, при освещении поглощение фосфора усиливается уже через 2—5 мин. Быстрота реакции указывает на прямое действие света. Вместе с тем свет может оказывать и косвенное влияние. На свету в процессе фотосинтеза образуются углеводы, которые необходимы для дыхания. Зависимость поглощения от интенсивности дыхания проявляется четко. При длительном выдерживании растений в темноте, после того как запас дыхательных субстратов исчерпан, поглощение солей не только прекращается, но может даже наблюдаться их выделение.

Интенсивность поступления солей  остается на одном уровне при уменьшении содержания кислорода до 2—3%. Лишь снижение концентрации кислорода ниже 3% вызывает падение поглощения примерно в два раза. Необходимо учитывать, что и интенсивность дыхания сохраняется на высоком уровне в широком диапазоне концентраций кислорода. Падение интенсивности дыхания наблюдается при той же концентрации кислорода, при которой поглощение солей: уменьшается.

Концентрация ионов  водорода (рН) сказывается на поглощении различными путями. Еще в опытах Д. А. Сабинина и И. И. Колосова было показано, что при подкислении раствора поступление катионов задерживается. Это происходит, по всей вероятности, в силу конкуренции, которая наблюдается между одинаково заряженными ионами, за возможность вступить в реакцию с переносчиками. Вместе с тем подкисление улучшает доступность ионов фосфорной кислоты. Наоборот, подщелачивание внешнего раствора снцжает поступление фосфора благодаря переходу одновалентного иошГ~НгР04^_ в двухвалентный НРСч^2- и трехвалентный Р©4^3_, которые являются менее доступными для растения. Резкое изменение рН может также оказать влияние из-за повреждения мембран клетки.

Поглощение одного иона зависит  от присутствия других ионов. Так, в присутствии легко поглощаемого аниона катионы той же соли поступают быстрее. Ионы с одинаковым зарядом обычно конкурируют между собой. Однако в некоторых случаях наблюдается противоположная закономерность. Так, при наличии в среде иона фосфора (Р0₄³~) поглощение нитратов (NO3^-) ускоряется. Это может явиться косвенным результатом увеличения использования нитратов в присутствии фосфорной кислоты.

Влияние внутренних факторов на поступление солей. Зависимость поступления солей от интенсивности дыхания является установленным фактом. При замене кислорода азотом не только Прекращается поступление, но наблюдается выделение питательных цокав из корня. Ингибиторы процесса дыхания (в частности, цианистый калий) резко тормозят поступление солей. Процесс дыхания может оказывать влияние на поступление солей в нескольких направлениях. Так, в процессе дыхания выделяющаяся углекислота в водной среде диссоциирует на ионы Н+ и НСОз~. Адсорбируясь на поверхности корня, эти ионы служат обменным фондом для поступающих катионов и анионов. В процессе переноса ионов через мембрану участвуют специфические белки-акцепторы, синтез которых находится в зависимости от интенсивности дыхательного процесса. Наконец, энергия, выделяемая в процессе дыхания, непосредственно используется для поступления солей. В этой связи особенно важно, что вещества, нарушающие накопление энергии дыхания в макроэргических фосфорных связях (динитрофенол), также тормозят поступление солей.

Поступление воды и солей во многих случаях идет независимо друг от друга. Сопоставление количества испаренной воды в процессе транспирации и количества поступивших солей показывает, что прямой зависимости между этими процессами обычно нет. Так, при выращивании растений в условиях высокой влажности воздуха транс-пирация резко падает, а поступление солей идет с достаточной интенсивностью. Все же в некоторых случаях увеличение интенсивности транспирации может сказаться положительно на поглощении солей. Опыты показали, что в молодом возрасте (до фазы выхода в трубку) растения пшеницы поглощают фосфора в 14 раз больше, а в фазу колошения поглощение фосфора в 2 раза меньше, чем это следовало бы, исходя из того количества, которое должно было бы содержаться в испаренной воде. Известно также, что усиление транспирации приводит к ускорению передвижения восходящего тока воды с растворенными солями, что способствует быстрейшему освобождению от них клеток корня, а следовательно, косвенно ускоряет поглощение. Надо иметь в виду и трудность разграничения влияния транспирации от влияния фотосинтеза. Открытие устьиц вызывает усиление как того, так и другого процесса. Увеличение интенсивности фотосинтеза приводит к возрастанию содержания углеводов и, как следствие, к увеличению интенсивности дыхания и поступления солей.

Как правило, ускорение темпов роста увеличивает использование питательных веществ и тем самым усиливает их поступление. Наряду с этим быстрый рост корневой системы оказывает прямое влияние на поглощение благодаря увеличению поверхности, соприкасающейся с почвой.

Механизм и пути поступления  минеральных солей через корневую систему. Механизм поглощения солей растительной клеткой уже подробно был рассмотрен (с. 53). В данном разделе мы остановимся на особенностях поглощения солей, характерных для корневой системы в целом.

Способность растения к избирательному концентрированию веществ, относительная независимость поступления воды и солей, зависимость поступления от дыхания и фотосинтеза, ускорение поступления под влиянием температуры и света показывают, что поступление питательных солей в корневую систему носит частично активный, связанный с метаболизмом характер. Надо только иметь в виду, что часто трудно провести границу между пассивным и активным поступлением и само понятие активного поступления рядом исследователей понимается по-разному.

Для разграничения пассивного и  активного поступления солей  в корневую систему важное значение имели опыты, в которых было показано, что, если корневые системы растений перенести из слабого раствора в концентрированный, скорость    поглощения на короткое время усиливается, а затем выравнивается. Эта первая фаза поглощения из более концентрированного раствора не зависит от температуры и не тормозится в присутствии ингибиторов. Если растение снова перенести в более слабый раствор, то некоторое количество ионов выделяется во внешнюю среду, так как часть тканей корня открыта для свободной диффузии ионов. Наличие двух    типов поступления; пассивного — но градиенту концентрации и активного — против градиента концентрации, связанного с метаболической энергией, было доказано в исследованиях с меченой серой  (Э. Эпстайн). Отрезанные корневые системы ячменя    погружали в раствор, содержащий сульфат (SC>4²~), меченный по сере (³⁵S). В одной пробе корней было определено количество S, поглощенной в течение одного часа, другую пробу после часового пребывания в растворе    помещали в раствор CaS04, не содержащий меченой серы. Сначала ³⁵S быстро обменивалась и выходила в окружающий раствор, затем обмен прекращался. В дальнейшем ³⁵S больше в раствор не выходила. Та часть серы, которая быстро    обменивалась,    была    легко    диффундирующая,   поступившая пассивным путем. Оставшаяся часть ³⁵S в растении, очевидно, проникла внутрь клетки через мембрану. Проникновение веществ через мембрану  (см. с. 58)  идет с помощью переносчиков и требует обычно затраты энергии_(активное поступление). Эти исследования привели также к установлению понятия свободного пространства корня, Tjj^ той части тканей, в которую вода с растворенными веществами может поступать путем свободной диффузии.  Свободное пространство можно определить по количеству ионов, диффундирующих из ткани в воду. Предварительно ткань   выдерживаю! в растворе соли известной концентрации. Однако надо иметь в виду, что часть солей, поступившая путем свободной диффузии, концентрируется   (адсорбируется)   на клеточных  оболочках.  Благодаря  адсорбции обратная диффузия солей, естественно,   уменьшается.    Поскольку именно этот показатель служит для определения величины свободного пространства, то она оказывается преуменьшенной. Таким образом, при данной постановке опытов определяется не истинное, а кажущееся свободное пространство. Это тот объем, в котором идет свободная диффузия солей и который поддается определению. Большинство исследователей считает, что объем свободного пространства составляет 5—10%  от всего объема корневой системы. Дополнительно к свободному пространству, входящему в объем клетки, в свободное пространство корня входит система межклетников. Таким образом, свободное пространство тканей    является внешним по отношению к протопласту клеток и внутренним по отношению к органу в целом или к окружающей среде.

В зоне поглощения каждого корня  ионы адсорбируются на поверхности клеточных оболочек ризодермы. Из адсорбированного состояния ионы могут по коре корня передвигаться двумя путями: по апопласту и симдласту. Апопласт — это свободное пространство ткани. Симпласт — это совокупность протопластов всех клеток корня, соединенных плазмодесмами. При поступлении в симпласт ионы должны проникнуть через мембрану и далее передвигаться по плазмодесмам к сосудам ксилемы. Механизм поступления солей через мембрану подробно разбирался выше (с. 59). Ток воды с растворенными веществами, движущийся по свободному пространству (апопласту), как бы омывает все клетки коры. На всем этом пути может наблюдаться активное поступление ионов в клетки через соответствующие мембраны и включение их в обмен веществ. Необходимо учесть, что на пути движения по апопласту имеется преграда в виде клеток эндодермы с поясками Каспари. Передвижение через клетки эндодермы возможно, по-видимому, только через цитоплазму. Даже если признать, что в стенках клеток эндодермы остаются промежутки для свободной диффузии, то они настолько малы, что вещества не могут через них проникнуть. В связи с этим перенос ионов через мембраны клеток эндодермы необходим и осуществляется с помощью переносчиков. Все рассмотренные пути передвижения ионов по коре корня представлены на схеме (рис. 45).

Вопрос, что является движущей силой, заставляющей клетки корня секретировать ионы в сосуды ксилемы, является спорным. Имеется мнение, что клетки, расположенные около сосудов ксилемы, обладают более низкой метаболической активностью по сравнению с более удаленными благодаря меньшему содержанию в них кислорода. Эти клетки отдают соли в сосуды ксилемы. Затем соли вместе с водой благодаря присасывающей силе транспирации поднимаются по сосудам вверх.

3. РОЛЬ КОРНЕЙ В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ  РАСТЕНИЙ

В работах советских физиологов Д. А. Сабинина и А. Л. Курсано-ва обосновано представление о специфической физиологической роли клеток корня. Корень является органом, регулирующим скорость поступления веществ в надземные органы. При выращивании растений в водных культурах на среде, содержащей все питательные элементы, оказалось, что в пасоке выделяется меньше фосфора по сравнению с тем количеством, которое поступает в корневую систему. При переносе растений из полной питательной среды в дистиллированную воду в пасоке продолжают выделяться соединения фосфора в течение длительного времени. Иначе говоря, в восходящем токе по сосудам ксилемы передвигаются не только питательные соли, поступившие непосредственно из почвы, но и предварительно аккумулированные в клетках корня. Это положение имеет большое значение. Известно, что к концу онтогенеза, по мере старения клеток корня, их поглотительная способность резко падает. В этот же период в почве уменьшается количество . доступных питательных веществ. Тем не менее клетки корня продолжают снабжать надземные органы питательными веществами.