Автор работы: Пользователь скрыл имя, 17 Января 2014 в 23:38, реферат
Физиология растений относится к биологическим наукам. Биология — наука о жизни — издавна разделялась на два основных направления: анатомо-морфологическое и физиологическое. Как всякая классификация, такое разделение условно. Действительно, как изучать отдельные органы, не принимая во внимание их функции, или изучать процессы, не касаясь тех структур, где они локализованы? В последнее время биологи стремятся теснее связать процессы с определенными внутренними структурами. Так, например, для понимания процесса дыхания важное значение имеет изучение микроскопической и субмикроскопической структуры митохондрий, где этот процесс локализован. Биологические функции многих макромолекул связаны с их формой. Хорошо известно решающее значение двухцепо-чечпой структуры ДНК.
В клетках корня происходят очень активные обменные процессы. Так, вне зависимости от того, какие соединения азота находились в питательной среде и поступали в клетки (аммиак или нитраты), в пасоке были обнаружены аминокислоты и амиды. Уже через несколько секунд после поступления неорганическая фосфорная кислота оказывается в составе АТФ. Правда, при переходе из клеток корня в полость сосудов фосфорная кислота обычно вновь отщепляется. Есть такие вещества, которые синтезируются только в клетках корня. В работах советского академика А. А. Шмука было показано что образование таких азотсодержащих веществ, как алкалоиды, происходит в клетках корня. Французский физиолог де Ропп проращивал зародыши пшеницы на питательной среде в стерильных условиях, их корни не соприкасались с питательной средой, но находились во влажной атмосфере, благодаря чему сохраняли жизнеспособность, а питательные вещества поступали непосредственно через щиток Проростки развивались нормально. Если корни обрывались, проростки погибали. Эти опыты показывают, что клетки корня необходимы для нормальной жизнедеятельности организма, они снабжают его какими-то специфическими веществами, возможно, гормонального типа. Немецкий ученый Мотес показал, что если изолированные листья табака поместить в питательную среду и на них образуются корни, то они долгое время сохраняют зеленую окраску. Если корни обрывать, то при выдерживании на питательной смеси листья желтеют. При этом влияние корней оказалось возможным заменить нанесением на листья раствора фитогормона кинетина. 1а-ким образом, живые клетки корня являются источником многих важных и незаменимых органических веществ, в том числе гормонов.
ПОСТУПЛЕНИЕ И ПРЕВРАЩЕНИЕ СОЕДИНЕНИЙ АЗОТА В РАСТЕНИЯХ
Азот составляет около 1,5% сухой массы растений. Азот входит в состав таких важнейших макромолекул, как белки и нуклеиновые кислоты Азот содержат фосфолипиды, играющие огромную роль как составная часть мембран клетки. Азот входит в состав соединении группы порфиринов, которые лежат в основе хлорофилла и Дитохро-и! многочисленных ферментов, в том числе НАД и НАДФ, а также во'многие витамины. В связи с центральной ролью азота в метаболизме растительного организма вопросам азотного питания уделялось и уделяется большое внимание.
Формы азота в окружающей растения
среде чрезвычайно
При выращивании растений на прокаленном песке было установлено, что они содержали лишь столько азота, сколько было в семени. Это показало, что высшие растения не могут усваивать азот атмосферы. Однако есть растения, обогащающие почву азотом, к ним относится семейство бобовых. Г. Гельригель установил, что на корнях бобовых растений образуются вздутия — клубеньки, заполненные живыми клетками бактерий. Эти бактерии живут в симбиозе с высшими растениями семейства бобовых и фиксируют азот атмосферы. Дальнейшие исследования показали, что способностью фиксировать (усваивать) молекулярный азот атмосферы наделен ряд микроорганизмов.
1.
ОСОБЕННОСТИ УСВОЕНИЯ
Процесс фиксации азота атмосферы имеет важное значение. Благодаря этому процессу азот переходит в форму, которую могут использовать все растительные, а через них и животные организмы..
Организмы, способные к усвоению азота воздуха, можно разделить на: а) симбиотические азотфиксаторы — это микроорганизмы, которые усваивают азот атмосферы, только находясь в симбиозе с высшим растением; б) несимбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха.
Наибольшее значение имеют азотфиксаторы, живущие в клубеньках корней бобовых растений (клубеньковые бактерии), относящиеся к роду Rhizobium. Связывание азота атмосферы возможно только при симбиотической ассоциации микроорганизмов этого вида и высшего растения из семейства бобовых.
Существует большое количество видов и рас клубеньковых бактерий, каждая из которых приспособлена к заражению одного или нескольких видов бобовых растений. Корневые системы бобовых растений обладают специфическими корневыми выделениями. Благодаря этому клубеньковые бактерии скопляются вокруг корневых волосков, которые при этом скручиваются. Через корневой волосок бактерии в виде сплошного тяжа, состоящего из соединенных слизью бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Возможно, бактерии выделяют гормон ауксин и именно это является причиной разрастания тканей, образуются вздутия — клубеньки. Клетки клубеньков заполняются быстро размножающимися бактериями, но остаются живыми и сохраняют крупные ядра. Клубеньковые бактерии заражают только полиплоидные клетки корня.
Ткань клубеньков, заполненная бактериями, приобретает розовую окраску, так как после заражения там образуется пигмент, сходный с гемоглобином,— легоглобии. По-видимому, этот пигмент принимает непосредственное участие в усвоении азота воздуха. При отсутствии легоглобина азот не усваивается. Информация об образовании легоглобина содержится в ДНК ядра клетки высшего растения. Однако он образуется после их заражения.
Взаимоотношения между высшими растениями и клубеньковыми бактериями обычно характеризуют как симбиоз. Однако на первых
этапах заражения бактерии питаются целиком за счет высшего растения, т. е. практически паразитируют на нем. В этот период рост зараженных растений даже несколько тормозится. В дальнейшем азотфиксирующая способность бактерий увеличивается и они начинают снабжать азотистыми веществами растение-хозяина, вместе с тем бактерии получают от высшего растения углеводы. По мере дальнейшего развития наступает этап, когда высшее растение паразитирует на клетках бактерий, потребляя все образующиеся там азотистые соединения. В этот период часто наблюдается растворение (лизис) бактериальных клеток.
Благодаря деятельности клубеньковых бактерий часть азотистых соединений из корней бобовых растений диффундирует в почву, обогащая ее азотом. Высев бобовых растений ведет к повышению почвенного плодородия. Гектар бобовых растений в симбиозе с бактериями может перевести в связанное состояние от 100 до 200 кг азота за 1 г.
Существуют и другие виды высших растений, которые живут в-симбиозе с бактериями, фиксирующими азот (ольха, лох и др.). До настоящего времени не выяснено, какие виды азотфиксирующих микроорганизмов развиваются на корнях этих растений.
Большое значение имеют свободно живущие бактерии — азотфиксаторы. В 1893 г. русским микробиологом С. Н. Виноградским была выделена анаэробная азотфиксирующая бактерия Clostridium Pasteurianum.
В 1901 г. голландский ученый М. Бейеринк выделил две аэробные азотфиксирующие бактерии — Azotobacter chroococcum, Azotobacter agile. Сейчас известен ряд видов Azotobacter. Для того чтобы эти микроорганизмы осуществляли процесс фиксации азота, необходимо присутствие молибдена, железа и кальция. Особенно важно присутствие молибдена. Свободно живущие азотфиксаторы (Azotobacter) усваивают в среднем около 1 г азота на 1 м2 в год.
Конечным продуктом фиксации азота является аммиак. В процессе восстановления азота до аммиака участвует мульти'ферментный комплекс — нитрогеназа. Нитрогеыаза состоит из двух белков. Один из них содержит железо, а другой — молибден и железо. Источником водорода и электрона для восстановления азота служит пировино-градпая кислота, которая образуется из углеводов в анаэробной фазе дыхания. Это указывает на связь усвоения азота атмосферы с процессами фотосинтеза (образование углеводов) и дыхания (образование пировиноградной кислоты).
Образовавшийся аммиак реагирует с а-кетоглютаровой кислотой с образованием глютаминовой кислоты, которая и вовлекается в дальнейший обмен. Фиксирование атмосферного азота может осуществляться и рядом фотосинтезирующих организмов (сине-зелеными водорослями, серными бактериями), в этом случае донором водорода и электронов может быть или вода, или сероводород.
2. ПИТАНИЕ АЗОТОМ ВЫСШИХ РАСТЕНИИ
Высшие растения поглощают соединения азота из почвы. Основным источником азотного питания для растений являются нитраты и аммиак. Однако эти формы не равноценны, каждая из них оказывает свое специфическое влияние на обмен веществ. Вопрос о сравнительном значении аммиака и нитратов как источников азотного питания был выяснен благодаря классическим исследованиям Д. Н. Прянишникова пв азотному обмену.
3. АЗОТНЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИИ
Изучение отдельных этапов превращения азотистых соединений, а также исследования, показавшие широкое распространение процессов реутилизации соединений азота, привели к представлению о круговороте азотистых веществ в растительном организме (рис. 46).
Корневые системы растений хорошо усваивают нитраты, которые, поступая в корни растения, подвергаются ферментативному восстановлению до нитритов и далее до аммиака. Этот процесс происходит главным образом в корнях, однако и клетки листьев обладают этой способностью.
Восстановление нитратов до аммиака идет через ряд этапов. Нитраты восстанавливаются до нитритов при участии фермента нитрат-редуктазы (нитратредуктаза — это флавопротеид, содержащий молибден). Образовавшиеся нитриты восстанавливаются до гипонитри-та, гидроксиламина, наконец, до аммиака:
(N+5) (N+3) Жп) (N-1) (N-3)
NO-3 -> N0"2 -$№0)t _». NH2OH _► NH3
нитрат -*- нитрит -> гипонитрит -*- гидроксиламин -> аммиак
Восстановление нитритов до гипонитрита катализируется ферментом н