3-19 классификация семян
Семя – особая структура семенных растений
(голосеменных и покрытосеменных), развивающаяся
из семязачатка после процесса двойного
оплодотворения, реже без оплодотворения
(апомиксис), обеспечивающая расселение
потомства. При формировании семя заключено
в перикарпий и является частью плода.
В отличие от споры, обеспечивающей расселение
споровых растений, семя обладает рядом
преимуществ, возникших в результате прогрессивной
эволюции. Семя представляет собой многоклеточную
структуру, объединяющую зачаточное растение
(зародыш), запасающую ткань и защитный
покров. Этим семя существенно отличается
от споры, где вещества, необходимые для
развития будущего растения-гаметофита,
содержатся в единственной микроскопической
клетке. Физиологически спора и семя также
существенно различаются. Спора прорастает
немедленно при поступлении в клетку влаги.
Многие семена имеют различной длительности
период покоя, в течение которого они не
способны к активной жизнедеятельности
и образованию проростка. Иными словами,
семена как единицы расселения растений
во всех отношениях значительно более
надежны и универсальны, чем споры. Образование
из семязачатка семени начинается с того,
что зигота, располагающаяся в семязачатке,
вытягивается в длину и делится поперек
перегородкой. Одна из клеток образует
так называемый подвесок, или суспензор, другая – собственно
зародыш. Подвесок содействует питанию зародыша,
погружая его в эндосперм, а нередко приобретает
свойства гаустории – присоски. Вторая
клетка многократно митотически делится
и в конечном итоге образует сформировавшийся
зародыш. Начало эндосперму дает триплоидное
ядро, образовавшееся в результате слияния
диплоидного вторичного ядра зародышевого
мешка и одного из спермиев. Деление этого
ядра дает всю массу питательной ткани
– эндосперма. Степень развития эндосперма
у разных таксонов неодинакова. Как правило,
чем примитивнее в эволюционном отношении
систематическая группа, тем лучше развит
у нее эндосперм. Редукция эндосперма
обычно связана с увеличением относительных
размеров зародыша. С увеличением его
размеров запасные вещества обычно накапливаются
в самом зародыше. В процессе развития
женского гаметофита, а затем зародыша
и эндосперма мегаспорангий (нуцеллус
семязачатка), обычно разрушается, а его
запасные вещества используются. Однако
у некоторых групп покрытосеменных эта
ткань частично сохраняется, превращаясь
в диплоидную запасающую ткань, физиологически
аналогичную эндосперму. Эта ткань носит
название перисперма (от греческого «пери»
– около, возле) и отмечена для семян представителей
семейств перцевых, гвоздичных.
Зрелые семена различаются по форме, величине,
структуре поверхности, окраске и по внутреннему
строению. Очень разнообразна форма семян
– шаровидная, дисковидная, эллипсоидная,
линейная. Обычно семена невелики по размерам,
лишь изредка достигая в длину немногих
сантиметров. Очень мелкие семена, почти
неразличимые простым глазом, свойственны
видам семейства орхидных и многим паразитическим
растениям. Крупные семена встречаются
у многих бобовых, конского каштана, некоторых
тыквенных и ряда пальм. Семена тропического
бобового моры маслоносной (Mora oleifera) достигают 16 см
в поперечнике, у сейшельской пальмы (Lodoicea
maldivica) – 50 см в диаметре и весят до
20 кг. Питательной тканью в семенах может
быть эндосперм и перисперм. У 85% видов
в семенах встречается эндосперм (семена
с эндоспермом), реже – перисперм (семена
с периспермом), еще реже – обе питательные
ткани одновременно (семена с эндоспермом
и периспермом). У некоторых таксонов специальные
питательные ткани полностью отсутствуют
и тогда запасные вещества откладываются
непосредственно в зародыше (семена без
эндосперма). Консистенция питательной
ткани различна: твердая, жидкая, слизистая.
Твердый, но снабженный глубокими складками
и бороздами эндосперм называется руминированным.
Чаще всего в питательной ткани накапливаются
углеводы в виде зерен вторичного крахмала,
реже липиды в виде капелек жирного масла.
В семенах всегда имеются также белки,
что особенно важно при прорастании, и
фосфорное соединение фитин, которому
приписывают роль стимулятора в метаболических
(обменных) процессах при прорастании..
В зависимости от химического состава
преобладающих запасных веществ семена
разделяют на крахмалистые (пшеница, кукуруза,
рис и другие злаки), масличные (подсолнечник,
лен, арахис, соя) и белковые (бобовые).
Выделяют несколько типов семянипы семян. А – с эндоспермом,
окружающим зародыш (мак Papaver somniferum, Б – с эндоспермом, примыкающим
к зародышу (пшеница Triticum aestivum); В – с запасными веществами,
отложенными в семядолях зародыша (горох Pisum
sativum); Г – с эндоспермом, окружающим
зародыш, и мощным периспермом (перец Piper
nigrum); Д – с периспермом (куколь )
3-15 цветение и опыление
Цветением называется состояние растения
от начала раскрытия цветков до засыхания
его тычинок и лепестков или всего околоцветникаПродолжительность
цветения у растений может очень различаться.
Так, у некоторых кувшинковых цветение
длится 20-25 мин. А у тропических орхидей
цветение продолжается 70-80 суток. Например,
у выращиваемых в оранжерее тропических
орхидей цимбидиума гибридного и фаленопсиса
приятного цветки на семидесятый день
после раскрытия остаются не только свежими,
но и способными к принятию пыльцы. Опыление
цветка происходит в период цветения растений.
Опылением называют перенос пыльцы с пыльников
на рыльце пестика. Вслед за опылением
в завязи цветка происходит оплодотворение
— слияние спермия с яйцеклеткой. В итоге
образуется зигота.Опылениенеобходимое
условие для процесса оплодотворения,Различают
два типа опыления — самоопыление
и перекрестное опыление
.При самоопылении на рыльце пестика попадает
пыльца этого же цветка. При перекрестном
опылении пыльца с тычинок одного цветка
переносится на рыльце пестика другого
цветка. Перекрестное опыление.
Перекрестное опыление отмечается у большей
части цветковых растений. Оно имеет преимущество
перед самоопылением, так как повышает
возможность получения дочерним организмом
новых свойств от двух его родителей. Этого
не происходит в ходе самоопыления.При
перекрестном опылении цветков переносчиками
пыльцы с одного растения на другое являются
факторы неживой природы (ветер, вода)
и живые существа (насекомые, птицы, моллюски,
летучие мыши и человек). В процессе эволюции
у растений возникли разнообразные приспособления
к осуществлению перекрестного опыления.
Одни приспособления способствуют лучшему
обеспечению переноса пыльцы на рыльце
пестика, другие препятствуют самоопылению.У
перекрестноопыляемых растений самоопыляемость
предотвращается (или ограничивается)
такими их свойствами, как разделение
цветков на мужские и женские, двудомность
растений, созревание пыльников и пестиков
в одном цветке в разное время, невосприимчивость
своей пыльцы у рыльца пестика, а у некоторых
растений даже ядовитость своей пыльцы
для рыльца пестика.Приспособления к
переносу пыльцы. У растений существует
множество приспособлений к переносу
пыльцы с помощью животных. Особенно большую
роль в перекрестном опылении выполняют
насекомые, которые посещают цветки для
сбора пищи. У растений для привлечения
опылителей развиваются яркие, пахучие
цветки, в них выделяется сладкий нектар
или образуется много пыльцы, которой
питаются насекомые и другие животные.Ветроопыляемые
растения:1 — ольха; 2 — орешник;3 — осока;
4 — мятлик;5 — цветок ржиУ многих растений
перекрестное опыление осуществляется
с помощью ветра. Именно так опыляется
большинство степных и луговых трав, высокоствольных
деревьев леса. Растения, у которых перенос
пыльцы происходит с помощью ветра, называется ветроопыляемыми.
Рыльце пестика у цветков таких растений
обычно длинное и ветвистое, а тычинки
с длинными тонкими тычиночными нитями.К
переносу пыльцы ветром у растений выработались
особые приспособления, которые направлены
на лучшее улавливание пыльцы. Вот почему
у ветроопыляемых растений цветки часто
не имеют околоцветника, либо он очень
маленький. Обычно цветки у таких растений
мелкие, без ярких красок, запаха и нектара,
собраны в длинные и качающиеся соцветия.
В тычинках развивается сыпучая, легкая,
летучая пыльца, и образуется ее много.У
немногих видов перекрестно др.).-опыляемых
растений пыльца переносится с помощью
воды (роголистники, наяда, валлиснерия,
элодея . Антэкология (от. греч. antos - цветок) – буквально
«экология цветения и
опыления» (Robertson Ch., 1904, цит. по Пономарев,
1968), это изучение всех возможных взаимоотношений
цветущего растения с внешним миром
и познание внутреннего мира цветка. В
рамках антэкологии одним из приоритетных
направлений является изучение консортивных
взаимодействий растения (автотрофа) и
животных (гетеротрофных компонентов).
Консорции (Беклемишев, 1951; Раменский,
1952) – «… сочетания раз-нородных организмов,
тесно связанных друг с другом в их жизнедеятельно-сти
известной общностью их среды» (Раменский,
1952, с. 186-187). То есть консортами являются
различные организмы (чаще всего гетеротрофы),
каким-либо образом влияющие на жизнь
растения, при этом сам автотроф является
ядром (детерминантом) консорции (Мазинг,
1966; Работнов, 1978, 1998). В определение «консортивные
отношения» вкладывается понимание экологически-взаимообусловленных
процессов трансформации энергии (Миркин,
Розенберг, 1978; Миркин, 1986), как, в пределах
самой консорции, так, и в экосистеме, слагающейся
различными консорциями. В антэкологии
принято выделять так называемые «синдромы
опыления», классификация которых предложена
Фегри и ван дер Пейлом (1982). Анализируя
различные типы отношений в консорциуме
цветущих растений, авторы предложили
следующие определения для описания синдромов
опыления: мийофилия (опыление двукрылыми
насекомыми, главным образом мухами), меллитофилия
(опыление перепончатокрылыми), микромеллитофилия
(опыление мелкими одиночными пчелами),
психофилия (опыление дневными чешуекрылыми),
фаленофилия (опыление ночными чешуекрылыми),
кантарофилия (опыление жесткокрылыми),
орнитофилия (опыление птицами) и хироптерофилия
(опыление летучими мышами). Кроме изучения
консорции наиболее важными аспектами
антэкологических исследований являются:
биология цветка, ход и продолжительность
цветения, нектарность, пыльцевая продуктивность
и репродуктивный успех (Понамарев, 1960;
Nilsson, 1992; Злобин, 2000). Совокупность данных
о антэкологии, консорции, биологии цветка,
фенологии и репродуктивном успехе растения,
в конечном итоге, позволяет познать процессы
экологии репродукции конкретных видов,
обитающих в конкретных условиях среды.
Это, в свою очередь, приводит к пониманию
сложных систем репродукции высших растений
3-3 чередование поколений с доминированием
гаплобионта
Жизненные циклы зеленых водорослей сложны и разнообразны,
пластичны и детерминируются многими
экологическими факторами, но все они
могут быть разбиты на две группы 1)жизненные циклы водорослей,
не имеющих полового процесса.2)жизненные
циклы водорослей, имеющих половой процесс.В первом случае в цикле развития
водорослей происходит только вегетативное
и (или) собственно бесполое размножение.
Например, Pleurococcus, Chlorella. Во втором
случае всегда имеет место мейоз и
выделяют следующие жизненные циклы:1.гаплобионтный (гаплофазный) жизненный
цикл гаплобионтов (гаплонтов) с зиготическим (начальным)
мейозом, (жизненный цикл с зиготическим
мейозом). Гаплоидная фаза доминирует. Две разновидности цикла:c образованием в зиготе зооспор
после мейоза (вольвоксовые, большинство
протококковых, эдогониевые). Например,
Сhlamydomonas.Гаплоидными стадиями являются
гаметы, взрослый организм, споры, которые
он образует, зооспоры, выходящие из зиготы.
Диплоидна только зигота.без
образования в зиготе зооспор, а с
образованием гаплоидных проростков из
зиготы (конъюгаты). Например, Spirogyra. Гаплоидными
стадиями являются протопласты, выполняющие
роль гамет, проросток, взрослый организм,
споры, которые он образует. Диплоидна
только зигота.
3-6 развитие
мужского и женского гаметофитов
Сосна обыкновенная —однодомное
растениеВ мае у основания молодых побегов
сосны образуются пучки зеленовато-желтых
мужских шишек длиной 4—6 мм и диаметром
3—4 мм. На оси такой шишки расположены
многослойные чешуйчатые листочки, или
микроспорофиллы. На нижней поверхности
микроспорофиллов находятся два микроспорангия
— пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Каждое
пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными
мешками, что облегчает перенос пыльцы
ветром. В пыльцевом зерне имеются две
клетки, одна из которых впоследствии,
при попадании на семязачаток, формирует
пыльцевую трубку, другая после деления
образует два спермия. На других побегах
того же растения образуются женские шишки
красноватого цвета. На их главной оси
располагаются мелкие прозрачные кроющие
чешуйки, в пазухах которых сидят крупные
толстые, впоследствии одревесневающие
чешуи. На верхней стороне этих чешуй расположено
по два семязачатка, в каждом из которых
развивается женский гаметофит — эндосперм с двумя архегониями с
крупной яйцеклеткой в каждом из них. На
верхушке семязачатка, снаружи защищенного
интегументом, имеется отверстие — пыльцевход,
или микропиле. Поздней весной или в начале
лета созревшая пыльца разносится ветром
и попадает на семязачаток. Через микропиле
пыльца втягивается внутрь семязачатка,
где и прорастает в пыльцевую трубку, которая
проникает к архегониям. Образовавшиеся
к этому времени два спермия по пыльцевой
трубке попадают к архегониям. Затем один
из спермиев сливается с яйцеклеткой,
а другой отмирает. Из оплодотворенной
яйцеклетки (зиготы) формируется зародыш
семени, а семязачаток превращается в
семя. Семена у сосны созревают на второй
год, высыпаются из шишек и, подхваченные
животными или ветром, переносятся на
значительные расстояниЦикл развития сосны обыкновенной:
а — ветка с шишками; б— женская шишка в разрезе; в — семенная
чешуя с семязачатками; г — семязачаток в разрезе; д —мужская
шишка в разрезе; е — пыльца; ж — семенная чешуя с семенами;
1 — мужская шишка; 2 — молодая женская шишка; 3
— шишка с семенами; 4 — шишка после высыпания семян;
5 — пыльцевход; 6 — покров; 7 — пыльцевая трубка со спермиями;
8 — архегоний с яйцеклеткой;
9 — эндосперм.
3-7 особенности строения вегетативных
органов
Вегетативные органы (корень
и побег: стебель с листьями) обеспечивают
поглощение веществ из окружающей среды,
синтез и запас веществ, необходимых для
жизнедеятельности растения. Условия
окружающей среды оказывают на них, в отличие
от генеративных органов, особенно сильное
влияние, хотя изначальный план строения
при этом сохраняется (так у побега остаются
узлы, несущие почки; листья образуются
только на стеблях). Здесь мы остановимся
на тех особенностях строения побегов
и корней, которые обеспечивают приспособление
растений к условиям окружающей среды.Побег
- основная структурная единица надземной
сферы растения, состоит из стебля с листьями
и почками. Он обеспечивает воздушное
питание растений, причём листья играют
в нём основную роль, а стебель, в основном,
связывает их с корнями и обеспечивает
ориентацию в пространстве. Одно из основных
условий осуществления фотосинтеза - солнечный
свет. Листья обычно имеют плоскую форму,
обеспечивающую большую воспринимающую
поверхность, а хлоропласты могут перемещаться
в клетках, обращаясь плоской стороной
к свету при слабом освещении, а узкой
- при сильном, для того, чтобы избежать
ожогов и разрушения хлорофилла.
листовые пластинки на нём располагаются
таким образом, чтобы меньше затенять
друг друга. Это достигается особым листорасположением
(очередное, супротивное, мутовчатое),
изгибами черешков (при одностороннем
освещении), закономерным изменением формы
и размеров листьев (верхние обычно мельче
нижних) на побеге. У деревьев побеги, несущие
листья, дифференцируются по их роли в
увеличении фотосинтезирующей поверхности.
Удлинённые (ростовые) побеги обеспечивают
захват нового воздушного пространства,
и листья на них разделены междоузлиями.
Укороченные (обрастающие) побеги несут
сближенные листья, они развиваются обычно
из боковых почек на многолетних ветвях
и заполняют объём воздушного питания
ассимилирующими поверхностями. На горизонтальных
побегах деревьев чётко выражена листовая
мозаика. В фитоценозах наблюдается послойное
расположение листьев, так как растения
располагаются ярусами. В лесах растения
нижнего яруса теневыносливы и могут фотосинтезировать
при слабом освещении. В луговых и степных
фотоценозах ярусность достигается ещё
и за счет того, что побеги растений имеют
различное направление роста. Прямостоячие
и вьющиеся или цепляющиеся растения образуют
первый ярус, а стелющиеся, ползучие, розеточные
приподнимающиеся - нижний..
3-5 чередование покоолений
Селагинеллы. В этом
роде примерно 600 видов, главным образом
тропических. У некоторых из них стебель
прямостоячий, покрытый мелкими, как у
мхов, листочками, у других ползучий, но
дающий вертикальные побеги. В последнем
случае листья обычно расположены четырехрядно:
два ряда мелких спинных и два ряда более
крупных и иной формы боковых. Ползучие
побеги часто сложно ветвятся и напоминают
вайи папоротников. В засушливых областях
побеги селагинелл при дефиците воды скручиваются
в клубки, и растения впадают в своего
рода спячку - криптобиоз, чтобы с наступлением
влажного сезона снова развернуться и
продолжить развитие. Селагинеллы образуют
микроспоры и мегаспоры - это считается
шагом к появлению семянности. Микроспоры
прорастают в крошечный мужской гаметофит
с единственным антеридием, в котором
формируются жгутиковые спермии. Женский
гаметофит, развивающийся внутри оболочки
мегаспоры, хорошо обеспечен накопленными
ею питательными веществами и образует
несколько архегониев. В конечном итоге
он разрывает ее оболочку, и происходит
оплодотворение, требующее внешней капельно-жидкой
влаги (дождя, росы). Важно то, что развитие
и мужского, и женского заростков почти
до полного созревания начинается, а иногда
и заканчивается внутри спорангия. Когда
мегаспора окончательно перестает его
покидать и окружается дополнительной
защитной оболочкой тканей - интегументом,
можно говорить о возникновении настоящего
семени с семенной кожурой.