Шпаргалка по "Ботанике"

вверх и принять роль главной.

У ряда хвойных, кроме обыкновенных, неограниченных в росте длинных побегов - ауксибластов, имеются еще ограниченные в росте

укороченные побеги - брахибласты.

У большинства хвойных листья расположены спирально. Спиральное листорасположение является первичным; нередко наблюдается

супротивное или мутовчатое (сближенная спираль) листорасположение.

Лист сосны снаружи одет толстостенным эпидермисом, на поверхности которого развита мощная кутикула. Устьица (обычного

строения) глубоко погруженные. Далее следует несколько слоев клеток гиподермы (подкожицы). За ней расположен мезофилл,

состоящий из складчатой паренхимы. В мезофилле листа обычно имеются смоляные ходы. В центре листа расположена стель,

отграниченная от мезофилла эндодермой. Пучки коллатерального типа.

У большинства хвойных имеется главный стержневой корень. Но нередко (у некоторых сосен) сильно развита система боковых корней

(особенно  на болотах и в горах).

51. Эволюционная характеристика Magnoliophyta, их таксономическое разделение.

Покрытосеменные (пестичные, или цветковые) — самый обширный отдел растительного мира, к которому относится больше

половины всех известных видов их.

Строение их спорофита очень разнообразно. Среди них наряду с многочисленными деревьями, кустарниками и древесными лианами

имеется много травянистых растений, причем последние по числу видов преобладают. Общеизвестно богатство морфологических

видоизменений основных вегетативных органов покрытосеменных, причем многие оригинальные структуры обычно бывают связаны с

приспособлением к существованию в крайних условиях или к выполнению специальных функций (например, листья так называемых

насекомоядных растений). В анатомическом отношении следует подчеркнуть широчайшую распространенность у покрытосеменных

настоящих сосудов (трахей); их лишены только немногие представители, по всей вероятности, древние по происхождению. Не менее

разнообразно строение органов спороношения покрытосеменных, их цветков.

Для покрытосеменных особенно характерно наличие пестика, образуемого одним или несколькими плодолистиками, т. е. макро- или

мегаспорофиллами, сросшимися так, что в нижней части пестика образуется замкнутое вместилище, называемое завязью, внутри

которого помещаются семяпочки. Не менее характерно для цветковых растений рыльце — пыльцеулавливающий орган, который

обеспечивает прорастание пылинок. После оплодотворения завязь разрастается в плод, а из семяпочек развиваются семена.

Микроспорофиллы покрытосеменных представлены тычинками, очень изменчивыми в деталях, но сохраняющими общий план

расчленения и строения стенок пыльцевых гнезд. В частности, характерно раскрывание пыльников за счет э н д о т е ц и я —

субэпидермального слоя клеток, имеющих неравномерно утолщенные оболочки

В разнообразии цветков покрытосеменных можно отличать варианты высокоспециализированные (обычно в связи с

приспособлениями к агентам опыления), следовательно, более позднего происхождения, и более древние, сохранившие примитивные

черты строения: удлиненное цветоложе, неопределенное число свободных, т. е. не сросшихся друг с другом, спирально

расположенных цветолистьев и др.

Не менее характерен и гаметофит покрытосеменных. Мужской гаметофит, представленный содержимым пыльцевого зерна, у

покрытосеменных состоит всего из двух (вегетативной и генеративной) клеток. Начав свое развитие в пыльнике, микроскопически

малый мужской заросток, защищенный дифференцированной оболочкой микроспоры, переносится на рыльце пестика (опыление).

Женский гаметофит сильно редуцирован. Он формируется, как правило, из единственной мегаспоры, не покидающей мегаспорангия,

т. е. нуцеллуса семяпочки, и представлен содержимым восьмиядерного зародышевого мешка.

Неповторимая особенность покрытосеменных — двойное оплодотворение, суть которого в том, что одна из двух мужских гамет,

образующихся из генеративной клетки мужского заростка и доставляемых пыльцевой трубкой в зародышевый мешок, оплодотворяет

яйцеклетку, другая же сливается со вторичным ядром зародышевого мешка или с одним из полярных ядер до слияния их друг с

другом. Образовавшееся триплоидное ядро дает начало многочисленным ядрам клеток будущего эндосперма.

В ряду высших растений с преобладанием в цикле развития спорофита (равноспоровые и разноспоровые папоротникообразные —

голосеменные — покрытосеменные) наблюдается сначала потеря гаметофитом его самостоятельности, а затем прогрессирующее

ускорение созревания его — достижение половозрелости без развития вегетативного тела. В этом отношении покрытосеменные

выглядят как завершающий этап исторического процесса редукции полового поколения во всех основных линиях эволюции наземных

растений, в онтогенезе которых преобладает бесполое поколение. Достигнуть крайней ступени редукции заростков покрытосеменные

могли, только пройдя уровень организации гаметофита типа голосеменных.

Эволюция цветка, на строении которого главным образом базируется систематика покрытосеменных, шла у них от цветков с

удлиненным (вытянутым) цветоложем, обоеполых, актиноморфных, со спиральным расположением неопределенного числа

свободных (несросшихся) цветолистьев, от цветков с верхней завязью и многочисленными семяпочками — к цветкам циклическим, с

вполне определенным числом членов, нередко сросшихся друг с другом и располагающихся на плоском или вогнутом цветоложе, к

цветкам зигоморфным, имеющим нижнюю завязь с одной или немногими семяпочками. Эти изменения цветка покрытосеменных

повторялись в разных эволюционных рядах, независимо друг от друга.

52. Гипотезы о месте, времени, условиях  происхождения покрытосеменных.

Вопрос о времени и конкретных предках покрытосеменных растений остается до настоящего времени нерешенным. Ископаемые

остатки покрытосеменных в большом разнообразии появляются на границе нижне- и верхнемеловых отложений. Однако они

встречаются и в отложениях нижнего мела, правда в несколько меньшем разнообразии. Следовательно, возникновение этой группы

можно отнести к еще более древним временам. Это подтверждается тем, что в юрских отложениях найдена пыльца, неотличимая от

пыльцы некоторых современных нимфейных. Кроме того, найдены остатки древесины, принадлежащей либо бессосудистым

покрытосеменным, родственным современным магнолиевым, либо беннеттитам. Во всяком случае, в настоящее время нельзя отрицать

вероятности появления покрытосеменных ранее мелового периода, в юре и даже триасе.

Во второй половине мелового периода покрытосеменные стали преобладающей группой в составе флоры Земли. Причины этого с

полной достоверностью не установлены. При разработке предположений по этому вопросу целесообразно раздельно рассматривать

причины возникновения покрытосеменных и причины их сначала медленного, а затем необычайно быстрого (в геологическом

масштабе) распространения — "завоевания" суши.

Образование из мегаспорофиллов завязи, предохраняющей семяпочки от высыхания, и появление сосудов свидетельствуют о

приспособленности покрытосеменных к условиям повышенной радиации. Такие условия голосеменные предки цветковых могли

встретить в высокогорьях, выше верхней границы леса. Проникновение на эти территории должно было повлечь глубокую

перестройку системы водоснабжения и развитие средств защиты семяпочки от высыхания.

Расселение покрытосеменных на равнинах впоследствии могло быть обеспечено повышенной изменчивостью, дававшей материал для

возникновения многочисленных форм видового ранга, заселявших самые разнообразные варианты местных условий. Большое

значение имело совершенствование перекрестного опыления, выразившееся особенно ярко в сопряженной эволюции цветка и

насекомого. Широкое распространение энтомофилии и перекрестного опыления способствовало возрастанию генофонда цветковых

растений, в чем собственно и заключается часто подчеркиваемая их "эволюционная пластичность".

Палеогеографические изменения, связанные с горообразованием и регрессиями моря, расширяли территорию с достаточно аридными

условиями, к которым легче, чем голосеменные, могли приспособиться относительно ксерофилизованные покрытосеменные растения.

Нельзя исключать и возможность того, что в эпоху, предшествовавшую быстрому расселению покрытосеменных и, соответственно,

падению роли во флоре Земли других групп растений, произошли планетарные перемены условий жизни растений. Гипотезу этого

рода разработал наш соотечественник профессор М . И . Г о л е н к и н . Анализируя особенности строения покрытосеменных, он

пришел к выводу, что они — растения солнечного климата. Автор высказал мысль, что в середине мелового периода по каким-то

общим космогоническим причинам по всей Земле произошло резкое возрастание освещенности и падения влажности воздуха. Густые

облака, ранее постоянно окутывавшие Землю, рассеялись и дали доступ ярким солнечным лучам к поверхности планеты, или в это

время возросла теплопрозрачность атмосферы в связи с изменением ее состава. В связи с этим резко увеличилась сухость воздуха.

Громадное большинство высших архегониальных растений того времени, не приспособленных и не имевших возможности

приспособиться к яркому освещению и сухости воздуха, вымерло или резко сократило свое распространение (кроме хвойных —

наиболее ксерофильных из голосеменных). Покрытосеменные, имевшие до того очень ограниченное распространение и

представленные еще небольшим числом форм, оказались хорошо приспособленными к яркому солнечному свету и сухости воздуха.

Это обстоятельство, а также чрезвычайная эволюционная пластичность (способность к возникновению разнообразнейших

приспособлений к различным внешним условиям) обусловили быстрое распространение покрытосеменных по всей Земле и

вытеснение ранее господствовавших групп высших архегониальных растений.

Победа покрытосеменных повлекла за собой изменения и в животном населении Земли; особенно она должна была сказаться на

темпах эволюции насекомых, млекопитающих и птиц, питающихся насекомыми.

Гипотеза Голенкина позднее получила подтверждение в установлении факта частичной нестационарности радиационного режима

Солнца, что было использовано М. В. Сеняниновой-Корчагиной (1959), развившей теорию Голенкина.

Не менее, если не более, сложен вопрос о месте возникновения покрытосеменных. При отсутствии палеоботанических данных его

приходится решать, главным образом основываясь на анализе ареалов тех семейств, которые предположительно признаются близкими

к родоначальникам цветковых. А.Л. Тахтаджян считает, что первичный центр расселения цветковых растений скорее всего находился

где-то между Индией и Полинезией, т. е. в области, расположенной в западной части Тихоокеанского бассейна и частично

захватывающей бассейн Индийского океана. По всей вероятности, он находился в той части Земли, которую занимает сейчас Юго-

Восточная Азия. Автор пришел к выводу, что в этой же области должен был находиться и центр происхождения цветковых.

53. Различные подходы к построению  гипотез происхождения покрытосеменных; «гипноз цветка».

Общность происхождения доказывается, в частности, общностью для цветковых растений тройного слияния с образованием

характерного только для них триплоидного эндосперма. Таким образом, по мнению современных систематиков, цветковые растения

произошли от одного общего корня.

Среди вымерших голосеменных относительно наиболее сходны с цветковыми беннеттитовые - единственная известная науке группа

голосеменных, у большинства представителей которой стробилы были обоеполые.

В настоящее время ряд ботаников, приходят к выводу, что неизвестные пока еще нам непосредственные предки цветковых растений

были, вероятно, тесно связаны с семенными папоротниками и, возможно, представляли собой одну из ветвей этой примитивной

группы. Одним из веских доводов является так называемый внешний интегумент семязачатков.

54. Псевдантная гипотеза происхождения  цветка.

Первой гипотезой о происхождении цветка была псевдантная гипотеза, предложенная Веттштейном. Исходным положением является

допущение, чтопростейший тип цветка покрытосеменных – это однополый, однопокровный, ветроопыляемый цветок; мужской цветок

состоит из нескольких тычинок, противолежащих листочкам околоцветника, женский – из пестика, окруженного таким же

однорядным невзрачным околоцветником, или даже без него. Такой тип цветка свойственен ряду порядков покрытосеменных –

ивоцветным, букоцветным, казуариновым, крапивоцветным.

Доказательствами первичности однопокровных Веттштейн считал простоту строения цветка, раздельнополость, ветроопыление,

преобладание древесной жизненной формы, халазогамию.

Из голосеменных растений наиболее близкими к однопокровным считал гнетовые (оболочкосеменные). Наиболее близким по

строению цветка считал род эфедра. Автор допускает постепенное преобразование мужского «соцветия» эфедры в пыльниковый

цветок однопокровных, на базе которого позднее сформировался обоеполый цветок, свойственный большинству покрытосеменных.

Эволюция женского «цветка» эфедры в пестичный цветок происходила путем срастания двух «плодолистиков» в двугнездный

гинецей. Поскольку мужской цветок по своему происхождению является соцветием, то вполне можно допустить внедрение в него