Шпаргалка по "Ботанике"

плацентами превращаются в центральную колонку, возвышающуюся в полости завязи.

61. Андроцей у покрытосеменных: происхождение, многообразие, эволюционное развитие.

Как по функции, так и по морфологической природе тычинки представляют собой разновидность микроспорофиллов. В подавляющем

большинстве случаев тычинка имеет более или менее нитевидную форму и снабжена лишь одной жилкой; однако самые примитивные

формы тычинок, особенно представляют собой относительно широкую лентовидную пластинку. Они еще не дифференцированы на

тычиночную нить, пыльник и связник, и, таким образом, различие между фертильной и стерильной частями отсутствует или слабо

выражено. Такие архаические лентовидные тычинки снабжены четырьмя попарно сближенными удлиненными линейными

микроспорангиями, более или менее погруженными в ткань пластинки. Они расположены на поверхности пластинки между средней

жилкой и боковыми жилками обычно трехнервных тычинок.

Совокупность тычинок в цветке называется андроцеем. У некоторых относительно более примитивных семейств тычинки сидят еще в

спиральном порядке и число их неопределенное, иногда довольно большое, но у большинства цветковых растений они расположены

циклически или мутовчато и число их определенное, чаще всего небольшое. Однако в некоторых линиях эволюции число тычинок

может вновь возрасти, что мы видим, например, у аизооновых, кактусовых или у розы (иногда до 300 тычинок в цветке). Это

увеличение числа тычинок связано с биологией опыления и чаще всего встречается у цветков, лишенных нектара. Однако в эволюции

цветковых растений гораздо чаще происходит не увеличение, а уменьшение числа тычинок, и в некоторых случаях андроцей состоит

лишь из одной функционирующей тычинки.

В процессе эволюции андроцея нити тычинок часто срастаются как между собой, так и с другими членами цветка. Иногда тычинки

срастаются настолько тесно, что бывает даже трудно отграничить их друг от друга, что особенно хорошо выражено у тропического

американского рода циклантера (Cyclanthera) из семейства тыквенных. Нити тычинок часто срастаются в пучки, как у зверобойных,

или в окружающие завязь трубки, как у мальвовых. Вообще как отдельные тычинки, так и андроцей в целом характеризуются,

подобно другим частям цветка, высокой эволюционной пластичностью.

62. Эволюционные изменения структуры  цветка двудольных покрытосеменных.

Двудольные характеризуются наличием у зародыша двух боковых супротивных семядолей (отсюда название). У двудольных, в

отличие от однодольных, проводящие пучки на поперечном срезе стебля (ствола) располагаются кольцеобразно, а между древесиной

(ксилемой) и лубом (флоэмой) находится особая  образовательная ткань — камбий, обеспечивающая вторичное утолщение; листья, как

правило, с сетчатым жилкованием: число частей цветка (чашелистиков, тычинок и плодолистиков) обычно кратно 4 или 5. То есть,

цветок 4- или 5-членный. Корешок зародыша чаще всего превращается в главный корень, способный к долголетнему существованию;

листовая пластинка часто расчленена, края её выемчатые или зубчатые. Среди двудольных встречаются представители с нетипичными

признаками, а иногда с отдельными признаками, более характерными для однодольных.

Двудольные отличаются разнообразием вегетативных и репродуктивных органов, что сильно затрудняет выяснение истинных

родственных отношений между порядками и семействами. Предки двудольных, а также время и место их возникновения пока ещё не

ясны. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой т. н. многоплодниковые (порядки магнолиецветных, лютикоцветных и др.)

— наиболее древняя исходная группа в эволюции покрытосеменных.

63. Филогенетические системы покрытосеменных (Р. Веттштейн, А. Энглер, Х. Халлир, А. А. Гроссгейм, А. Л. Тахтаджян): их

основополагающие принципы.

Выделяются две группы таких систем. Первая основывается на принципах псевдантовой гипотезы Веттштейна, в качестве исходной

группы рассматриваются однопокровные. Вторая базируется на основе стробильной (эвантовой) гипотезы.

Филогенетическая система Веттштейна строится на принципе монофилетического происхождения цветковых. В качестве исходной

группы автор принимал однопокровные (Monochlamidae). Предками группы Monochlamidae Веттшейн считал представителей класса

Gnetopsida (оболочкосеменные). От группы однопокровных  произошли раздельнолепестные двудольные (розоцветные, миртоцветные

и др.), которые явились исходными формами для всех остальных двудольных и однодольных. От раздельнолепестных произошли

более совершенные спайнолепестные двудольные (примулоцветные, тыквоцветные и т. д.). В качестве исходной группы для

однодольных, относящихся к порядкам Helobiae (водолюбы) и лилиецветные, указывается Polycarpicae (многоплодниковые). От этих

двух порядков однодольных произошли все остальные однодольные (осокоцветные, панданоцветные и др.).

Еще одна филогенетическая классификация, основывающаяся на псевдантовой гипотезе, была предложена А. Энглером. Самой

примитивной группой, произошедшей от гнетовых, автор считает ветроопыляемые однодольные, беспокровные и однопокровные. От

них произошли однопокровные двудольные, с которыми автор связывает происхождение всех остальных двудольных. Эта система

единственная, по которой однодольные стали первичной группой и дали начало двудольным. Система Энглера используется для

размещения растений в коллекциях гербариев, поскольку детально разработана.

Большая часть филогенетических систем построены на основе стробильной гипотезы происхождения цветка. Первой стала система

Ханса Халлира. Предками многоплодников, по мнению Халлира, были беннеттиты. Построена система в виде восходящих стволов.

Выделяется два крупных ствола. Группа Protogenae – простейшие цветковые: порядки магнолиоцветные, перечноцветные,

лютикоцветные, гамамелисоцветные (до аристолохоцветных и макоцветных). Халлир считал, что от этой группы произошли

однодольные. Филогения однодольных не представлена в этой системе. Второй крупный ствол – Saxifragenae (настоящие двудольные)

– от магнолиоцветных ведет к порядку розоцветных (важно семейство камнеломковые). Именно камнеломковые рассматриваются как

родоначальники группы сережкоцветных (Amentaceae) с порядками, названными Веттштейном однопокровными, через редукцию

околоцветника. Самыми высокоорганизованными двудольными считаются валериановые, жимолостные, сложноцветные.

Значительным шагом вперед на пути познания филогенеза магнолиофитов стала система русского систематика Гроссгейма. Это

система построена в виде кругов. В первом – порядки с примитивными типом цветка и структурой вегетативных органов (большое и

неопределенное количество частей цветка, апокарпный гинецей, отсутствие специализации). Во второй – цветок с установившейся

структурой (пяти–, четырех– и трехчленные), вегетативные органы с более продвинутыми признаками. В третьем – вторично

специализированно-упрощенные, отличающиеся специализацией к опылению: энтомофильные (уменьшается количество тычинок),

анемофильные (редукция околоцвенника) и гидрофильные. Характерна наиболее высокая специализация вегетативных органов.

Гроссгейм впервые высказал мысль о том, что группа Monochlamidae создана Веттштейном искусственно, имеет вторично

упрощенные цветки в связи с высокой специализацией к ветроопылению. Генетически эти порядки не связаны между собой, они

относятся к разным филогенетическим стволам. В данной системе класс однодольных разделен на два обособленных

филогенетических ствола.

В большей степени современному уровню филогенеза магнолиофитов отвечает система, разработанная А.Л. Тахтаджяном. Автор

стремился учесть все достижения в области ботанических наук и положил в основу классификации данные анатомии, морфологии,

эмбриологии, карпологии, кариологии, биохимии, генетики, экологии растений, палеоботаники, фитогеографии и др. В системе А.Л.

Тахтаджяна разукрупнены многие порядки, внесены коррективы в ранее сложившиеся представления о генетических связях между

таксонами покрытосеменных, выделены подклассы. Самым примитивным порядком признан Magnoliales (магнолиецветные).

Выделены порядки, являющиеся филогенетическими узлами в эволюции двудольных (гамамелисовые, лютикоцветные,

камнеломкоцветные). Однодольные рассматриваются как единая группа, берущая начало от древних магнолиецветных, и признается

роль филогенетического узла в эволюции однодольных лилиецветных. На высшей ступени эволюции находятся астроцветные,

ясноткоцветные, орхидные и злакоцветные.

64. Подкласс Magnoliidae. Положение магнолиевых  в различных филогенетических  системах.

Подкласс Magnoliidae. Большей частью древесные растения. Паренхимные ткани часто со сферическими эфиромасличными клетками.

Сосуды у некоторых таксонов отсутствуют. Устьица часто парацитные. Цветки обоеполые или реже однополые, часто спиральные или

спироциклические. Гинецей большей частью апокарпный, реже синкарпный или паракарпный. Семязачатки битегмические,

крассинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный. Семена большей частью с маленьким или очень маленьким зародышем

и обильным эндоспермом, иногда также с периспермом.

Подкласс Magnoliidae включает группу относительно наиболее архаичных порядков цветковых растений. Все они отличаются

чрезвычайной гетеробатмичностью и, наряду с очень примитивными признаками, характеризуются большим или меньшим числом

вторичных, производных, признаков. Магнолииды – это скорее всего «фрагменты» некогда процветавшей группы примитивных

цветковых растений. Представим линии эволиции: Magnoliales – Laurales – Piperales. Magnoliales – Aristolochiales – Rafflesiales.

Magnoliales – Nymhpaeales. Magnoliales – Nelumbonales.

Порядок Magnoliales – самый примитивный порядок магнолиофитов, стоящий наиболее близко к исходной гипотетической группе,

давшей начало ныне живущим примитивным порядкам. Порядок Laurales близок к магнолиецветным, но более продвинут, произошел

от каких-то древних бессосудистых представителей Magnoliales. Порядок Piperales обнаруживает явную связь с лавроцветными,

отличается преобладанием трав, редуцированными анемофильными цветами и развитием перисперма. Порядок Nymhpaeales

произошел, вероятно, от вымерших бессосудистых представителей магнолиецветных. Отличается от Magnoliales вегетативными

органами, редукция которых связана с водным образом жизни. Порядок Nelumbonales отличается наличием сосудов очень

примитивного типа, отсутствием млечных трубок и идиобластов, трехбороздной пыльцой, своеобразным гинецеем, погруженным в

разросшееся цветоложе, строением зародыша, отсутствием перисперма, наличием специального дыхательного отверстия в

околоплоднике и семенной кожуре.

65. Подкласс Гамамелидиды: общая характеристика, филогенетические связи, эволюционное  развитие, классификация,

многообразие, распространение.

Деревья или кустарники, очень редко полукустарники с очередными или реже супротивными, простыми или реже перистыми

листьями, с прилистниками или без них. Сосуды имеются или отсутствуют, с лестничной или реже простой перфорацией. Устьица

пара–, энцикло–, латеро– или аномоцитные. Цветки обоеполые или однополые, циклические, безлепестные или вообще без

околоцветника. Гинецей апокарпный или чаще синкарпный. Семязачатки битегмические или унитегмические, крассинуцеллятные.

Эндосперм целлюлярный или нуклеарный. Семена с маленьким или крупным зародышем, с эндоспермом или без него. Гамамелииды –

очень древняя группа, восходящая к древнейшим магнолиидам. Главное направление эволюции гамамелиид – переход от

энтомофилии к анемофилии.

Порядок Trochodendrales занимает промежуточное положение между Magnoliales и Hamamelidales, но по совокупности признаков

ближе к последнему. Представим линию эволюции: Trochodendrales – Hamamelidales – Urticales.

Порядки Casuarinales и Fagales происходят непосредственно от Hamamelidales. Порядок Betulales, вероятно, имеет общее

происхождение с букоцветными. Порядок Juglandales имеет много общего с Fagales и Betulales, а также с Myricales.

66. Подкласс Ранункулиды: общая характеристика, положение в филогенетических  системах, классификация, разнообразие.

Подкласс Ranunculidae. Большей частью травянистые растения. Паренхимные ткани без эфиромасличных клеток. Сосуды обычно с

простой перфорацией. Устьица большей частью аномоцитные. Цветки обоеполые или реже однополые, спироциклические или

циклические. Гинецей апокарпный, син– или паракарпный. Семязачатки большей частью битегмические, крассинуцеллятные или реже

тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или чаще нуклеарный. Семена с маленьким или крупным зародышем, с эндоспермом или

без него. Представим линии эволюции: Ranunculares – Berberiales – Papaverales. Ranunculares – Menispermales.

Порядок Ranunculares связан с Illiciales, который произошел от Magnoliales. К н ему о тносят с емейство лютиковых, травы, лианы

(княжик, ломонос). Листья простые, очередные, рассеченные. Цветы *(актиноморфные), ↑↓ (зигоморфные), одиночные или в

соцветиях, с простым или двойным околоцветником. Андроцей и гинецей (апокарпный) в неопределенном числе (∞) или кратен пяти.

В этом порядке – плоды листовки, орешки, редко коробочки и ягоды. Свойственны энтомофилия и анемофилия (василистник).

Характерно наличие алкалоидов, в том числе и берберина. В семействе прослеживается тенденция к уменьшению числа

плодолистиков и приспособлений к энтомофилии. Эволюция нектарников идет от ямки до шпорца. Порядок Berberiales – деревья

кустарники, редко травы. Цветы *, одиночные или в цимозных соцветиях, циклические. Плод – ягода. Представители также