Шпаргалка по "Ботанике"

пестичного цветка. Это объединение закрепилось в эволюции, и для покрытосеменных стал типичным обоеполый цветок.

Б. М. Козо-Полянский выступил с критикой этой гипотезы и доказал ошибочность признания однопокровности в качестве

первичности. Он считал, что: а) ветроопыление у Monochlamidae есть на самом деле результат высокой специализации, с которой и

связана редукция околоцветника; б)простые цветы собраны в сложные соцветия; в) нахождение в цветах рудиментов второго пола,

следовательно раздельнополовость, вторично(а); г) древесные однопокровные отличаются поликамбиальностью, что указывает на их

вторичное происхождение; д) халазогамия встречается в разных группах растений; е) нахождение представителей Monochlamidae в

меловых отложениях говорит о том, что их специализация к анемофилии произошла уже на ранних этапах филогенеза.

55. Эвантовая гипотеза Х. Халлира  о происхождении цветка; ее критика  и развитие.

Халлир считал, что показателями примитивности цветка должны служить черты сходства с вегетативным побегом, т.е. вытянутое

цветоложе, отсутствие срастаний между частями цветка, большое и неопределенное количество всех членов цветка. Такой цветок

характерен для покрытосеменных, объединяемых в группу многоплодниковых.

Типичным представтелем многоплодниковых служит род магнолия. Халлир допускал возможность происхождения цветка

непосредственно от стробила беннеттитов.

Также эту гипотезу разрабатывали ученые Арбер и Паркин. Они считали, что цветок – это особая форма стробила, свойственная

покрытосеменным и некоторым растениям мезозойской эры. Все покрытосеменные, по Арбер и Паркину, имеют монофилетическое

происхождение, они произошли от мезозойских полупокрытосеменных, связанных близким родством с беннеттитами.

Ошибки гипотезы: а) семяпочки у беннетиттовых находились на рецептакуле, а не на спорофилле; б) защита семяпочек

осуществлялась специализированными, стерильными чешуйками; в) микроспорофилл имел очень сложное строение (с

многочисленными микроспорангиями).

Стробильная гипотеза долгое время имела признание в нашей стране и за рубежом как наиболее научно обоснованная гипотеза о

происхождении цветка. Несмотря на ряд дискуссионных вопросов, принятие многоплодниковых (семейства магнолиевых, анноновых,

лютиковых и т.д.) в качестве примитивной группы цветковых в середине 20го столетия стало почти общепризнанным.

56. Теломная гипотеза происхождения  покрытосеменных.

При дифференцировке тела псилофитов раньше появился спорангий, чем лист. Поэтому Кречетович считает неправильным

рассматривать цветок как метаморфизированный побег.

По Кречетовичу, основными неотъемлемыми частями цветка являются микроспорангии (пыльцевые гнезда) и микроспоры (пыльца),

макроспорангии (нуцеллус) и макроспоры (зародышевый мешок). Остальные части (плодолистик и околоцветник) являются

производными, не входящими в число обязательных элементов цветка.

Листовое происхождение, по этой гипотезе, имеют только чашелистики. Плодолистик, как тычинки и лепестки венчика, имеет осевую

природу. Плодолистик растет верхушечно, имеет некоторую стадию покоя, а затем продолжает свой рост, в то время как лист

заканчивает рост окончательно. Тычинка похожа на телом, имеет протостель и верхушечные спорангии. Лепестки, стерильные

тычинки не имеют мезофилла с хлоропластами и эпидермиса с устьицами, жилкование у них дихотомическое. Л. М. Кречетович

создал гипотетическую схему обоеполого цветка. Сконструированный цветок абстрактен и не опирается на ископаемые остатки.

57. Гипотеза происхождения покрытосеменных  посредством гамогетеротопии (С. В. Мейен).

Из голосеменных растений Мейен считает наиболее близкими к первичным цветковым беннеттиты. Однако непосредственная

генетическая связь покрытосеменных с беннеттитами не допускалась из-за принципиальных отличий в структуре репродуктивных

органов. Он полагает, что эти отличия могла быть устранены путем гамогетеретопии, т.е. передачи признаков одного пола на другой.

Если допустить, что это могло иметь место у беннеттитов, то нетрудно объяснить происхождение гинецея. У беннеттитов

микроспорангии распологаются по краям перистых микроспорофиллов или на верхней стороне цельных уплощенных

микроспорофиллов. Известно, что у растений смена пола происходит гораздо легче, чем у животных, и в меньшей степени

детерминирована генетически. Если на месте микроспорангиев стали развиваться семязачатки, достаточно было спорофиллу

сложиться вдоль, чтобы возник примитивный гинецей.

Мейен не утверждает, что его гипотеза может решить проблему происхождения покрытосеменных, но считает, что она может

способствовать ее изучению. Эта гипотеза не опирается ни на какие факты, она основана только на предположении и поэтому не

убедительна.

58. Роль насекомых в происхождении  покрытосеменных; зоофильные линии  эволюции отдела.

Насекомые сыграли выдающуюся роль не только в эволюции цветка, но и в его происхождении. Первичные покрытосеменные,

очевидно, имели обоеполые энтомофильные цветки. Обоеполость цветка явилась предпосылкой для автогамии. Раздельнополость и

способность к ветроопылению у покрытосеменных имеют вторичное происхождение.

Первичные цветковые растения, видимо, не были узкоспециализированы по способу опыления, и энтомофилия у них была довольно

примитивной. Вполне возможно, что наряду с насекомоопылением некоторую роль играло и ветроопылениеи даже самоопыление.

Примитивные цветковые растения еще не обладают способностью к выделению нектара, и приманкой для насекомых служит

исключительно пыльца. Перелом в развитии энтомофилии был связан с появлением нектарников и с выделением нектара в цветках.

Нектар явился дополнительным к пыльце пищевым ресурсом, привлекавшим насекомых к цветку. Появление нектара вызвало

коренное изменение состава опылителей. Если первоначальными опылителями были, вероятно, только жуки, то теперь большую роль

в опылении стали играть высшие перепончатокрылые, двукрылые и чешуекрылые. Этот перелом в развитии энтомофилии подготовил

быстрое возвышение цветковых растений в середине мелового периода.

Хорошо известно, что насекомые посещают цветки для сбора пищи (пыльцы и нектара). Но иногда играют роль другие причины -

поиски убежища, отложение яиц в цветке, сбор строительного материала и даже имитация удовлетворения полового инстинкта.

Пыльца является важнейшим источником пищи, которую насекомые находят в цветке. Она содержит белки, жиры, углеводы, зольные

элементы, ферменты и витамины и является высокоценным питательным материалом. Поэтому насекомые собирают пыльцу не только

энтомофильных, но и анемофильных растений (орешник, злаки, подорожники и т. д.), однако при этом они не принимают участия в их

опылении. Следует, однако, заметить, что в качестве пищи пыльца энтомофильных растений представляет определенные

преимущества - она более богата жирами и белками.

Нектар является важнейшим источником пищи для всех посетителей цветков.Он выделяется особыми экскреторными железами -

нектарниками. Нектар представляет собой водный раствор сахаров - фруктозы, глюкозы, сахарозы, мальтозы и др.

Энтомофильные подклассы в классе Двудольные: Magnoliidae, Ranunculidae, Rosidae, Caryophyllidae, Lamiidae, Asteridae.

59. Синдром анемофилии у покрытосеменных.

Опыление ветром у покрытосеменных вторично. Анемофильные группы их произошли от энтомофильных предков. Анемофилия

характеризуется высокой специализацией.

Анемофилия представляет особую форму адаптации цветковых растений к неблагоприятным условиям, ограничивающим

возможности биотического опыления. В средних и особенно высоких широтах ветер является весьма важным, а иногда даже более

надежным агентом опыления, нежели насекомые.

По мнению Е. М. Лавренко, большинство видов, доминирующих в растительном покрове внетропической суши, "вверяют перенос

своей пыльцы ветру". Таковы, например, злаки в степях, на лугах и в саваннах, различные маревые и полыни в пустынях, карликовые

березки в тундре, лесооб-разующие древесные породы (береза, осина, дуб, граб, орешник) в листопадных лесах, многочисленные виды

осок и пушиц на болотах и в тундре и т. д.

В тропической зоне, прежде всего в дождевых тропических лесах, изобилующих животными-опылителями, многие виды растений, в

том числе некоторые злаки, опыляемые в умеренном климате ветром, представлены здесь энтомофилами. Мощная завеса листьев,

фильтрующая пыльцу, и ежедневные ливневые дожди, вымывающие пыльцу из атмосферы, неблагоприятны для опыления ветром. В

дождевых тропических лесах существует даже ярусность в способах опыления: деревья верхних ярусов тяготеют к анемофилии, а в

более нижних ярусах возрастает значение энтомофилии. Кроме того, в тропических дождевых лесах необычайно разнообразен состав

древесных пород и трудно встретить деревья одного и того же вида, растущие по соседству. Это обстоятельство также неблагоприятно

для анемофилии.

Переход от энтомофилии к анемофилии вызвал глубокую структурную перестройку цветка и соцветия. Анемофилия характеризуется

обычно только с морфологической стороны. Такую анемофилию можно назвать структурной. Для нее характерны следующие

признаки: отсутствие или значительная редукция околоцветника, образование множества мелких невзрачных цветков, лишенных

окраски, запаха и нектара и собранных в соцветия (сережка, кисть, метелка, колосья); цветки нередко однополые в однодомном или

двудомном распределении, часто протогиничны; пыльцы много, она легкая, сыпучая, летучая; экзина тонкая и гладкая, лишенная

скульптуры; рыльца относительно долговечны и имеют большую поверхность для улавливания пыльцы из; количество семязачатков в

завязи уменьшено до одного.

У ветроопыляемых растений раздельнополость цветков представляет более частое явление, чем у насекомоопыляемых.

Раздельнополость у анемофилов нередко сочетается с дихогамией, особенно с протогинией.

Динамическая анемофилия проявляется в приуроченности цветения и опыления каждого вида злаков к определенному периоду суток.

Совмещение рассеивания пыльцы у особей каждого вида злаков в пределах ограниченного времени, иногда очень краткого, весьма

повышает шансы опыления - попадания на рыльце пыльцы, переносимой воздушными течениями. При таком одновременном и

кратком цветении в течение суток у каждого вида создается в соответствующие сроки высокая насыщенность приземного слоя воздуха

его пыльцой, несравненно более значительная, чем она была бы в том случае, когда то же самое количество ее рассеивалось

непрерывно в течение многих часов или суток подряд. В этом и проявляется своеобразная экономность анемофилии. Суточная

периодичность опыления представляет поэтому важнейшее приспособление злаков к опылению ветром.

60. Происхождение, разнообразие, эволюция  гинецея.

Рис. 1. Схема эволюции основных типов гинецея. Апокарпный гинецей дает начало синкарпному,

от которого, в свою очередь, происходят паракарпный и лизикарпный. Паракарпный и

лизикарпный типы изображены в двух стадиях эволюции, что дает представление о двух разных

путях их происхождения от исходного синкарпного типа. Во многих случаях паракарпный

гинецей происходит непосредственно от апокарпного

Совокупность плодолистиков в цветке называется гинецеем. Наиболее примитивные типы

гинецея характеризуются свободными плодолистиками, расположенными в спиральном порядке.

Гинецей, состоящий из свободных плодолистиков, например гинецей магнолии, лютика или

пиона, называется апокарпным. Апокарпный гинецей характерен для относительно наиболее

примитивных семейств. Число плодолистиков в апокарпном гинецее может быть очень различно -

от многих до одного.

В процессе эволюции гинецея плодолистики постепенно срастаются между собой и из

апокарпного гинецея возникает ценокарпный. В ценокарпном гинецее отдельные столбики

(стилодии) могут оставаться свободными  или же срастаются, образуя один  общий столбик (сложный столбик). Ценокарпный гинецей

бывает трех типов: синкарпный, паракарпный и лизикарпный.

Синкарпным называется гинецей из различного числа замкнутых плодолистиков, сросшихся между собой боковыми частями. Он дву-

многогнездный и характеризуется тем, что семязачатки расположены вдоль швов замкнутых плодолистиков, т. е. по углам,

образованным брюшными их частями (так называемая угловая плацентация). Хорошим примером синкарпного гинецея могут служить

лилия и тюльпан.

Гораздо чаще встречается паракарпный гинецей. Для паракарпного гинецея характерна разомкнутость отдельных плодолистиков при

сохранении связи краевых участков соседних плодолистиков. В отличие от синкарпного гинецея паракарпный гинецей

морфологически одногнездный и характеризуется так называемой постенной или париетальной плацентацией. Общеизвестные

примеры паракарпного гинецея - мак, огурец, тыква.

В некоторых линиях развития двудольных, например у портулаковых и первоцветных, из синкарпного гинецея возник лизикарпный.

Это одногнездный гинецей, у которого плацентация не париетальная, как у гинецея паракарпного типа, а так называемая свободная

центральная, или колончатая. Одногнездность лизикарпного гинецея возникает в процессе эволюции (или в онтогенезе) в результате

исчезновения перегородок (боковых стенок) синкарпной завязи. При этом сросшиеся краевые части не разрушаются и не расходятся, и

на них по-прежнему продолжают сидеть семязачатки. Таким образом, эти сохраняющиеся краевые части плодолистиков вместе с