Лососёвые породы рыб

2. дробление и образование бластулы;

3. гаструляция;

4. основной органогенез;

5. от начала подвижного состояния  зародышей, пульсации сердца, зародышевого  кровообращения до вылупления;

6. пассивное состояние свободных  зародышей;

7. смешанное (эндогенное и экзогенное) питание.

Эмбриональный период развития атлантического лосося очень длителен (до 7-8 мес.). Он характеризуется эндогенным типом питания (использование запасов питательных веществ желточного мешка) и включает ряд этапов со стадиями развития от оплодотворения яйца до выхода из оболочки и после выхода из нее до начала смешанного питания.

Спермин атлантического лосося активируются не только в воде нo и в полостной жидкости, причем в последней они дольше сохраняют подвижность. Оплодотворяющий спермий после активации проникает через микропиле к кортикальному слою, и головка его частично погружается в цитоплазму. В отличие от спермиев икринки при этом не активируются без воды, но достаточно даже кратковременного контакта с водой, чтобы началось развитие. Именно эти свойства гамет атлантического лосося обусловливают необходимость использования на рыбоводных предприятиях сухого способа осеменения, при котором сначала к икре приливают сперму, быстро и аккуратно перемешивают и потом добавляют воду.

Набухание икринок заканчивается примерно за 1 ч, а сопутствующие ему сложные преобразования в цитоплазме, желтке, оболочке продолжаются от 6-8 до 25-30 ч в зависимости от температуры воды.

Из сконцентрированной на анимальном полюсе цитоплазмы образуется бластодиск. Под бластодиском впоследствии формируется перибласт (желточный синцитий). По мере набухания икринок их оболочки постепенно затвердевают и становятся очень прочными. Чувствительность икринок к неблагоприятным внешним воздействиям, особенно механическим, во время набухания несколько повышается. Не оплодотворенные икринки так же активируются водой, как и оплодотворенные. В отличие от последних развитие у них прекращается в самом начале дробления. Если эти икринки не трогать, они очень долго сохранят прозрачность и их трудно отличить от развивающихся. Поэтому до дробления бластодиска нельзя по результатам визуальных наблюдений судить о проценте оплодотворения икры. При неблагоприятных воздействиях (встряхивание, изменение температуры), даже самых незначительных, желток в неоплодотворенных икринках быстро коагулирует и они белеют.

Вскоре после образования бластодиска начинается дискоидальное дробление. Первая борозда, разделяющая бластодиск на 2 бластомера, проходит в меридиональном направлении, вторая - в том же направлении, нo перпендикулярно первой, образуя 4 бластомера. При каждом следующем делении количество бластомеров удваивается. На стадии бластомерной бластулы диаметр клеток составляет около 0,05 мм, а затем и меньше - 0,03-0,02 мм.

После образования эпителиальной бластулы начинается гаструляция, характеризующаяся перемещением клеток и клеточных пластов, приводящим к дальнейшему формированию зародыша. Края бластодиска утолщаются и подворачиваются, а середина как бы оседает, и сквозь нее становятся видными жировые капли. На фоне ярко-оранжевого желтка и жировых капель бластодиск хорошо заметен невооруженным глазом в виде студенистого кольца. Появившееся утолщение (зародышевый узелок) на одном краю бластодиска является будущим головным отделом зародыша. Чувствительность к неблагоприятным воздействиям, в первую очередь механическим, во время гаструляции возрастает. Гаструляция завершается сравнительно быстро и в зависимости от температуры длится ог 3 до 10 сут. К тому времени, когда около половины желтка обрастет бластодермой, в головном отделе зародышей уже появляются глазные и мозговые пузыри. В теле зародыша, длина которого составляет около 3 мм, заметны первые 8-10 пар сегментов.

После замыкания краев валика на заднем конце зародыша формируется хвостовая почка, имеющая вид четко отграниченного округлого образования, лежащего на поверхности желточного мешка; длина зародышей около 5 мм, в теле насчитывается 29-33 пары сегментов. Вслед за этим начинается основной органогенез. В головной части становятся хорошо различимыми средний и продолговатый отделы мозга, глазные пузыри принимают форму бокалов, заметны зачатки хрусталиков, слуховые пузырьки, в туловищном отделе - сердечная трубка, зачаток пищеварительного тракта в виде плоского тяжа и почки (пронефрос), несколько позднее появляется печень. Чувствительность зародышей к неблагоприятным воздействиям, особенно механическим и температурным, на стадиях, близких к концу обрастания, наиболее высокая. После образования хвостовой почки чувствительность к механическим воздействиям несколько снижается, но к изменениям температуры некоторое время сохраняется высокой. Постепенно хвостовой отдел теряет округлую форму. Когда его длина достигает 3-4 мм, образование органов в голове и туловище в основном заканчивается и в дальнейшем происходит их рост.

Формируется сплошная плавниковая кайма шириной около 0,1 мм. Позднее на уровне 42-45-го сегмента в ней образуется анальное отверстие. Формирование анального отверстия указывает на окончание закладки кишечного тракта. Появляются зачатки грудных плавников, имеющих вид плотных "почек" шириной около 0,1 мм, расположенных над поверхностью желтка перпендикулярно боковой поверхности туловища.

Грудные плавники приобретают вид плотных округлых образований длиной 0,4-0,6 мм, хвостовой отдел заострен и свободно отделяется от желтка. Зародыши могут совершать энергичные движения хвостом.

Ускоряется развитие кровеносной системы. Появляется подкишечно-желточная вена, расположенная на желтке вдоль тела зародыша и первоначально наполненная бесцветной кровью без форменных элементов.

При длине 7,5-8,0 мм у зародышей на поверхности глазных бокалов развиваются мелкие пигментные клетки - меланофоры. Кровеносная система в теле зародыша продолжает интенсивно развиваться. Голова до грудных плавников полностью обособляется от желтка. Сформирована нижняя челюсть, по бокам головы появились 6 пар жаберных щелей. Тело зародышей занимает около половины окружности желтка. Намечаются выемки в плавниковой кайме, отграничивающие будущие спинной и анальный плавники. Несколько впереди анального отверстия появляются зачатки брюшных плавников.

На этом завершается закладка основных органов и их систем во всех отделах тела, и в дальнейшем происходят их рост и дифференцировка. После начала пигментации глаз и появления окраски крови наблюдается довольно высокая устойчивость зародышей к механическим воздействиям и изменениям температурных условий. Поэтому на рыбоводных предприятиях наступление этой стадии развития всегда отмечается для того, чтобы можно осуществлять отбор мертвых икринок, промывку от оседающих на икринках иловых наносов, перевозки и внутризаводские перемещения икры. Особое значение приобретают регулирование водообмена в аппаратах, контроль за насыщением воды кислородом и содержанием в ней продуктов обмена веществ.

При длине 9-11 мм масса тела зародышей достигает в среднем 10 мг. Глаза у них темно-серые с черной окантовкой. Система кровеносных сосудов покрывает почти весь или даже весь желточный мешок, развита в печени, жаберных дугах. Происходит усиленное кроветворение - образование первичных эритроцитов. В просвете кишечника появляется жидкость, окрашенная благодаря присутствию желчных пигментов в светло-желтый цвет. Лопасти грудных плавников достигают уровня пятой-шестой пары сегментов. Продолжает развиваться и усложняться челюстной аппарат.

При длине 14 -15 мм зародыши практически готовы к существованию вне оболочки. У них еще более возрастает интенсивность кроветворения и дыхания, увеличивается теми роста. Вылупление зародышей является сложным процессом, который может нормально осуществляться только при наличии определенных экологических условий. В момент вылупления снимается защитное действие оболочки и перивителлиновой жидкости. Освобождению от оболочек способствуют повышение температуры воды весной и резкое усиление освещенности на Северо-Западе и особенно на Севере. Движениями грудных плавников, головы и хвоста зародышей распределяются по всей икринке. Оболочка под воздействием ферментов утончается, теряет прочность, и зародыш освобождается из нее. При нормальном предшествующем развитии и благоприятных экологических условиях зародыши выходят из оболочек хвостовым отделом вперед, а затем, энергично действуя им, освобождают тело с желточным мешком и голову.

Освободившиеся от оболочек зародыши проходят в своем развитии короткий (около 10-12 сут) этап пассивного состояния, характеризующийся эндогенным питанием и малой подвижностью. Сразу после выхода из оболочек они имеют округлый желточный мешок, покрытый густой сетью кровеносных сосудов. В желтке имеются 1-2 крупные и несколько мелких жировых капель ярко-оранжевого цвета. Железы вылупления исчезают сразу после выхода зародышей из оболочек. Тело у зародышей полупрозрачное, бока серовато-голубоватого цвета, на поверхности головы и вдоль спины окраска темнее. В теле просматриваются крупные кровеносные сосуды с интенсивно окрашенной кровью. Пищеварительный тракт имеет вид прямой трубки. Печень просматривается как массивное плотное образование. Жаберный аппарат еще недоразвит.

Свободные зародыши беспорядочно располагаются на дне инкубационных аппаратов, лежат на боку, не реагируют на свет и течение. Большую часть времени свободные зародыши неподвижны, лишь шевелят грудными плавниками, совершают ритмичные движения жаберными крышками, челюстями. Уже через несколько часов после вылупления желточный мешок вытягивается в каудальном направлении и теряет округлую форму. Масса тела свободных зародышей в начале этапа пассивного состояния достигает 70-100 мг. Длина их достигает 20-24 мм, остаток желтка составляет около 50%.

К началу этапа активного (подвижного) состояния, также непродолжительного (около 10 сут), внешний вид свободных зародышей постепенно меняется. Тело их становится менее прозрачным, увеличиваются длина и масса. Окраска становится темнее, с зеленоватым оттенком. Брюшные стенки сверху начинают нарастать на желточный мешок, а сосудистая сеть на нем постепенно редуцируется. Увеличиваются размеры жаберных лепестков, появляются жаберные тычинки, жаберные крышки почти полностью закрывают все жаберные дуги. Подвижность челюстного аппарата усиливается. Дыхательная функция переходит к жаберному аппарату. Повышение активности связано с увеличением размеров плавников, развитием опорных элементов в них. Длина пищеварительного тракта увеличивается. Плавательный пузырь значительно увеличивается и занимает по длине 1/3-1/2 полости тела.

Поведение свободных зародышей в начале этапа активного состояния резко изменяется. Они поворачиваются спинками вверх и начинают выстраиваться веерами, ориентируясь головами в одну сторону, а затем расходятся к стенкам и углам аппаратов, образуя там скопления. Внешний вид свободных зародышей изменяется. Наблюдается интенсивное развитие пигментации. Их тело темнеет и приобретает оливковый цвет с зеленоватым или коричневым оттенком. На непарных плавниках появляются меланофоры и иногда яркая оранжевая окантовка. Скопления пигментных клеток образуют поперечные пятна, характерные для молоди атлантического лосося. Появление таких пятен является одним их наиболее четких признаков, характеризующих превращение свободных зародышей в личинок и готовность их к переходу на экзогенное питание. Еще одним внешним признаком формирования личинок является завершение формирования плавников.

На челюстях у личинок хорошо видны зубы, загнутые назад, что обеспечивает удержание захваченной добычи. Желудок имеет характерную петлю с кардиальной и пилорической частями. Брюшные стенки почти полностью покрывают желточный мешок, остаток желтка составляет 10-30%. Масса тела личинок в это время достигает 130 -170 мг, длина 24-28 мм. При переходе на смешанное, а затем и только на экзогенное питание усложняется состав крови личинок.

В течение периода смешанного питания в организме личинок протекают процессы, связанные с началом регулярной функциональной деятельности пищеварительной, выделительной, секреторной и других взаимосвязанных систем органов. Образуется чешуйный покров. Происходит быстрое увеличение массы тела. Компенсация неуклонно возрастающих энергетических затрат становится возможной только за счет интенсивного экзогенного питания.

Период приучения личинок к искусственному корму на рыбоводных заводах является очень трудным и, можно сказать, критическим. Приучение личинок к корму следует начинать, не дожидаясь, пока у них израсходуется весь желток. Во время приучения к экзогенному питанию первыми начинают брать корм наиболее развитые особи. Вскоре после этого приучаются потреблять задаваемый корм и все остальные личинки. Начавшие активно питаться особи берут только движущиеся частицы корма небольшого размера в период их нахождения в толще воды до падения на дно.

Стадии эмбрионального развития атлантического лосося:

Рис. 4 .Стадии эмбрионального развития атлантического лосося от образования бластодиска до гаструляции: 2а - 5а - дробление - 2, 4, 16, 32 и т. д. бластомеров;

7а - начало гаструляции.

Рис. 5. Обрастание и формирование зародыша:

1а - зародышевый язычок («перстневидная  стадия»); 2а - около половины обрастания; 3а обрастания; 4а - перед закрытием  бластопора;

5- образование хвостовой почки.

Рис. 6. Развитие грудных плавников, кровеносной и других систем:

1а, 2а - пигментация глаз и гемоглобиновое  кровообращение;

2 - зародыш перед вылуплением.

3.2.5 Выращивание личинок и мальков

За несколько суток до выклева икру переносят из инкубационных аппаратов в питомники. Однако в аппарате ИМ выклюнувшихся эмбрионов содержат до момента, когда желточный мешок рассосется на 1/3 первоначальной величины, после чего свободных эмбрионов в цилиндрической емкости, где они находились, переносят в мальковый питомник.

Рис. 7. Свободный зародыш в период активного движения

Молодь лососевых рыб выращивают в питомниках, прудах, бассейнах или специальных выростных каналах. Во время выдерживания свободных эмбрионов в питомниках поддерживаются уровень воды на высоте 15-20 см от дна, течение 0,1-0,2 м/с. Более сильное течение может беспокоить эмбрионов и вызывать нежелательные их перемещения. В последние годы питомники усовершенствованы и напоминают естественные нерестовые гнезда. Для этого в бетонное дно каждой линии питомника укладывают по 2 шт. на каждый отсек пластмассовые трубы с отверстиями в верхней части, через которые под небольшим давлением подается вода. Слой гальки и фонтанирующая через нее из отверстий в дне питомника вода создают условия, приближающиеся к условиям нерестовых гнезд с выходом грунтовой воды.