Биологическое разнообразие и методы его оценки

В последнее десятилетие анализ биологического разнообразия стал предметом не только научных исследований, но и преподавания в университетах. Авторы ввели преподавание анализа биоразнообразия в курсы ряда биологических дисциплин (математические методы в биологии, экология, основы биологии, биоиндикация) в 1992 году, используя в качестве основного учебного материала программу «Биоразнообразие» Международного союза биологических наук. Как учебное пособие также использовался курс Оксфордского университета «Global Biodiversity» (1992). Первая учебная программа для университетов в России была разработана и опубликована Н. В. Лебедевой и А. Д. Покаржевским в 1993 году, после чего с 1994 года отдельный курс биоразнообразия стали преподавать в Ростовском госуниверситете и на географическом факультете МГУ. В 1999 году геофаком МГУ опубликовано первое учебное пособие по предмету «Биоразнообразие и методы его оценки», составленное Н. В. Лебедевой, Н. Н. Дроздовым и Д. А. Криволуцким, которое используется не только для преподавания предмета, но и для проведения учебных полевых практик. Это учебное пособие стало базовым при подготовке магистров межфакультетской специализации «Эксперт в области геоэкологической безопасности» по дисциплине «Биологическое разнообразие и его оценка», осуществляемой в рамках проекта CRDF в РГУ.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                    

                        

 

 

 

                     

                      Глава 2.  Уровни биоразнообразия

 

 Биологическое разнообразие может рассматриваться на нескольких уровнях организации жизни: видовом, молекулярном, генетическом, клеточном, таксономическом, экосистемном и других.

 

 

                      

 

 

 

 

 

 

 

 

2.1. Системная концепция  биоразнообразия

В конечном счете каждая наука – систематизированное знание и создание рациональной системы исследуемых объектов – непременная задача всех естественных дисциплин.

По современным представлениям, можно различать несколько уровней организации жизни (молекулярный, генетический, клеточный, организменный, популяционный, экосистемный, биосферный), каждый из которых обладает свойственным ему специфическим биоразнообразием. Этот подход был отражен в первой же учебной программе по биоразнообразию в России (Лебедева, Покаржевский, 1993) и получил развитие в научных разработках по проблеме биологического разнообразия.

При определении сущности живого с системных позиций, живое вместе с другими его качествами нужно рассматривать как дискретные материальные системы и комплексы систем.

Концепция о живом как о системах взаимодействующих частей развивалась тремя путями:

Первый путь: формирование знаний о взаимодействии частей, слагающих организм, т. е. познания организма как целого.

Второй путь: развитие представлений о виде как взаимосвязанности индивидов.

Третий путь: развитие суждений о взаимоотношениях разных видов, обитающих совместно.

Несомненно, развитие трех этих направлений помогло становлению общей теории систем, положения которой приложим не только к живой, но и косной материи. Основу же общей теории составляет ряд частных эвристических принципов видения мира, которые позволяют открыть внутренние связи, существующие в пределах каждой формы материи, и установить взаимоотношения между формами материи.

Существенная роль в становлении представлений о целостности организма принадлежит теории Н. И. Вавилова о гомологической наследственной изменчивости. С точки зрения Вавилова, мутационный процесс, лежащий в основе наследственной изменчивости, при всей его случайности подчинен все же внутренним законам. Это выражено им в следующих словах: «Мутации в близких видах и родах идут, как правило, в одном и том же направлении». Вавилов считал, что в этом явлении находит отражение взаимодействие генов как исторически сложившихся комплексов. На основании теории Вавилова, генотип стали понимать как глубоко интегрированную систему генов, способную регулировать процессы наследственной изменчивости.

Второй путь к пониманию системности живого – анализ связи между индивидами в пределах вида.

Как известно, первое представление о виде сформулировал Джон Рей (1627–1705), который считал, что вид – это собрание особей, как дети похожих на родителей.

К. Линней, описав более 4 тыс. видов животных и растений, четко обосновал понятие о мономорфизме видов, т. е. представление о сходстве всех особей вида по всем признакам.

В 1910 году была опубликована статья известного русского энтомолога А. П. Семенова-Тян-Шанского «Таксономические границы вида и его подразделения». Эта статья – едва ли не первая фундаментальная работа, в которой путем обобщения накопившихся данных было показано разнообразие внутривидовых категорий.

Замене взглядов о структурированности вида на представления о его системности способствовало развитие генетики. В 1931 году Вавилов опубликовал статью «Линнеевский вид как система». В этой важнейшей для теории вида статье Вавилов рассмотрел целостность вида с позиций генетики. Он пришел к выводу, что разнообразие внутривидовых форм обусловлено неодинаковыми условиями среды с разным направлением естественного отбора. Но вместе с тем вид един, и это единство Вавилов объясняет тем, что все структурные компоненты вида, т. е. внутривидовые формы, обмениваются генами. Таким образом, взаимосвязанность индивидов и их групп путем обмена генами при скрещивании придает виду свойства системы. Но генотипические структуры аппарата наследственности ограничивают генетические связи индивидов, что и создает обособленность видовых систем.

Вавилов писал: «Линнеевский вид, таким образом, в нашем понимании – обособленная, сложная, подвижная морфофизиологическая система, связанная в своем генезисе с определенной средой и ареалом». Таким образом, вклад таксономии в развитие общих представлений о системности живого заключался в формировании взглядов о виде как ограниченной или замкнутой системе генов, стабильное существование которой возможно лишь благодаря взаимодействию частей этой обособленной системы.

Как уже было отмечено, третьим направлением, которое привело к понятию системности в биологии, было развитие представлений о взаимосвязанности и взаимодействии разных видов, обитающих совместно. Этому типу взаимодействий, описываемых как альфа-, бета-, гамма-, дельта-, эпсилон - и омега-разнообразия отведена основная часть настоящей книги.

Итак, фундаментальные разделы биологии: физиология, морфология, эмбриология, генетика, экология, а также биогеография показывают не только структурированность живого, но и непременное взаимодействие между структурами. Понимание и непрерывное углубление представлений об обязательности связей между структурами живого привело к тому, что концепция системности живого, приложимая к клетке, организму, виду, биогеоценозу (экосистеме), биосфере прочно вошла в теорию биологии.

Однако одним словом «система» еще не определено все то значение взаимодействий, без который живое лишилось бы своей интегрирующей сущности. И распространенность, и вездесущность взаимодействия частей, как в живом, так и за его пределами, стимулировали создание общей теории систем. Эта теория сложилась как интеграция данных о системности самых разных форм материи.

В дальнейшем ученые разных стран неоднократно обращались к анализу связей между компонентами систем, причем и абиогенных, и биологической, и социальных. Существенное обобщение в 50-е годы ХХ века было сделано австрийским математиком Л. фон Берталанфи.

1. Система – это комплекс  элементов, находящихся во взаимодействии, при этом степень их взаимодействия  такова, что делает неправомочным  аналитический подход как метод  изучения системы. В то же время, целое не может быть описано  теми же зависимостями, какими  могут быть описаны процессы  в элементах системы.

Следовательно, данный тезис общей теории систем предполагает необходимость особых методов для целостного изучения системы.

2. Наличие изоморфных, т. е. oодинаковых, процессов в разных категориях природных явлений, требует общих законов.

3. Таким общим законом  может быть известный принцип, сформулированный Ле-Шателье: всякая система подвижного равновесия под действием внешнего воздействия изменяется так, что эффект внешнего воздействия сводится к минимуму.

Этот последний, очень важный тезис помогает представить, по крайней мере, конечные задачи исследования с помощью методов, которыми только и можно изучать целое как систему. Эти конечные задачи – определение устойчивости системы по определенным параметрам.

4. Свойство целого порождено  свойствами элементов, в то же  время свойства элементов несут  свойства целого.

5. Не всегда и не  только простые причинно-следственные  отношения объясняют функционирование  системы.

Справедливость этого тезиса подтверждается наличием и реальностью принципа обратной связи, на основании которого, как мы знаем, конечный эффект функционирования системы может изменить начальные процессы, так что новый конечный эффект будет иметь обратное значение.

6. Источник преобразования  системы лежит в самой системе. В этом причина ее самоорганизованности.

7. Один и тот же материал  или компонент системы может  выступать в разных обличьях.

Далее принципы общей теории систем, как и принципы кибернетики, позволили установить, что целое воздействует на части путем определенных каналов управления. Такими каналами могут быть, прежде всего, генетическая система и системы, подобные тем, которые описываются системой регулярных синтезов, т. е. системой регуляционных метаболитов.

Анализируя явление биологического разнообразия, необходимо постоянно учитывать системность, многоуровневый характер биологических явлений. Общая теория систем предполагает целостное понимание биологических явлений, где все биохимические процессы регулируются геномом; геном не существует вне организма, организм – вне вида, вид – вне экосистемы, а экосистема – вне географической среды.

 

 

 

 

                                      

 

 

 

                                      2.2. Генетическое разнообразие

Естественное богатство нашей планеты связано с разнообразием генетических вариаций. Генетическое разнообразие, т.е. поддержание генотипических гетерозиготности, полиморфизма и другой генотипической изменчивости, которая вызвана адаптационной необходимостью в природных популяциях, представлено наследуемым разнообразием внутри и между популяциями организмов.

Как известно, генетическое разнообразие определяется варьированием последовательностей 4 комплиментарных нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, составляющих генетический код. Каждый вид несет в себе огромное количество генетической информации: ДНК бактерии содержит около 1 000 генов, грибы – до 10 000, высшие растения – до 400 000. Огромно количество генов у многих цветковых растений и высших таксонов животных. Например, ДНК человека содержит более 30 тыс. генов.

Новые генетические вариации возникают у особей через генные и хромосомные мутации, а также у организмов, которым свойственно половое размножение, через рекомбинацию генов. Генетические вариации могут быть оценены у любых организмов, от растений до человека, как число возможных комбинаций различных форм от каждой генной последовательности. Другие разновидности генетического разнообразия, например количество ДНК на клетку, структура и число хромосом, могут быть определены на всех уровнях организации живого.

Огромное множество генетических вариаций представлено у скрещивающихся популяций и может быть осуществлено посредством селекции. Различная жизнеспособность отражается в изменениях частот генов в генофонде и является реальным отражением эволюции. Значение генетических вариаций очевидно: они дают возможность осуществления и эволюционных изменений и, если это необходимо, искусственного отбора.

Только небольшая часть (около 1%) генетического материала высших организмов изучена в достаточной мере, когда мы можем знать, какие гены отвечают за определенные проявления фенотипа организмов. Для большей части ДНК ее значение для вариации жизненных форм остается неизвестным.

Каждый из 109 различных генов, распределенных в мировой биоте, не дает идентичного вклада в формирование разнообразия. В частности, гены, контролирующие фундаментальные биохимические процессы, являются строго консервативными у различных таксонов и, в основном, демонстрируют слабую вариабельность, которая сильно связана с жизнеспособностью организмов.

Если судить об утере генофонда с точки зрения генной инженерии, принимая во внимание то, что каждая форма жизни уникальна, вымирание всего лишь одного дикого вида означает безвозвратную потерю от тысячи до сотен тысяч генов с неизвестными потенциальными свойствами. Генная инженерия могла бы использовать это разнообразие для развития медицины и создания новых пищевых ресурсов. Однако разрушение местообитаний и ограничение размножения многих видов приводит к опасному уменьшению генетической изменчивости, сокращая их способности адаптироваться к загрязнению, изменениям климата, болезням и другим неблагоприятным факторам. Основной резервуар генетических ресурсов – природные экосистемы – оказался значительно измененным или разрушенным. Уменьшение генотипического разнообразия, происходящее под воздействием человека, ставит на грань риска возможность будущих адаптаций в экосистемах.

Изучение закономерностей распределения генотипов в популяциях было начато Пирсоном (1904). Он показал, что при наличии разных аллелей одного гена и действия свободного скрещивания в популяциях возникает совершенно определенное распределение генотипов, которое можно представить в виде: