Физиология анализаторов

     Известно, что колбочки могут функционируют в условиях достаточной освещенности и воспринимают цвета, в то время как палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабого (сумеречного) освещения. У всех ночных животных в сетчатке преобладают палочки, а у дневных животных колбочки. У человека, как и у приматов, ведущих смешанный образ жизни в сетчатке находят оба вида рецепторов [13].

 

 

    4.3 Фотохимические реакции и электрические явления в сетчатке

 

 

     Фотохимические  процессы в принципе одинаковы  у всех животных, как у беспозвоночных, так и у позвоночных. В палочках  у человека содержится пигмент  родопсин, а в колбочках - иодопсин. Родопсин представляет сложную молекулу, состоящую из липопротеина и ретиналя - альдегидной формы витамина А. При действии света происходит цикл фотохимических реакций, ведущих к расщеплению родопсина. Вслед за фотохимическими процессами происходят биоэлектрические изменения рецепторного потенциала, и далее возбуждение через биполярные нервные клетки переходит к ганглионарным клеткам, и по зрительному нерву достигает центральной нервной системы. В темноте происходит ресинтез родопсина. Процесс обновления наружных сегментов палочек осуществляется постепенно. Например, у некоторых обезьян - макак и резусов - каждая палочка обновляется за 9-12 дней. Эту функцию обновления, а также хранения витамина А и его производных выполняют пигментные клетки. Глаз предохраняет себя от избыточной освещенности путем изменения величины зрачка. Помимо этого сама сетчатка способна компенсировать увеличение яркости: существуют колбочки и палочки, функционирующие в разных диапазонах яркости, происходит перестройка рецептивных областей. 

     Если на  сетчатку попадает мало света,  то синтез родопсина интенсифицируется,  и концентрация родопсина увеличивается.  Это фотохимическая основа темновой адаптации глаза. Одновременно зрение переходит на палочковую систему с помощью горизонтальных клеток и рецептивные поля этих нейронов увеличиваются. Также размер зрачка увеличивается [14].

      Важным  методом изучения светочувствительных  элементов сетчатки является  способ регистрации электрической  активности отдельных волокон  зрительного нерва при действии  света на глаз. Такая методика  позволила установить наличие  трех основных групп светочувствительных  элементов. Первая из них посылает  импульсы в течение всего времени  действия светового раздражителя, обнаруживая только некоторое  уменьшение их частоты по мере  адаптации к свету. Вторая возбуждается  и, следовательно, посылает импульсы  только при освещении и затемнении  глаза. Третья группа реагирует  возбуждением только на затемнение; светочувствительные элементы этой  категории посылают импульсы  во время темноты и тормозятся  под влиянием освещения глаза.

      Каждая  из трех перечисленных групп  фоторецепторов сетчатки характеризуется  свойственным этой группе изменением  электрического состояния при  освещении глаза; ЭРГ представляет  собой суммарную кривую, результирующую  всех трех электрических процессов  в сетчатке.

      Среди палочковых  элементов сетчатки преобладают  светочувствительные элементы I группы. Колбочки относятся главным образом к фоторецепторам II и III групп. Электрическая энергия, освобождающаяся в сетчатке, обязана своим происхождением протекающим в ней процессам метаболизма [15]. 

  

 

     4.4 Световая чувствительность и острота зрения

 

 

     Фоторецепторы сетчатки могут реагировать на очень малую величину света с чрезвычайно экономным расходованием зрительных пигментов. Палочки более чувствительны (в 1000 раз), чем колбочки. При малой интенсивности освещения восприятие света происходит при помощи палочек. Они расположены в основном по периферии сетчатки, и поэтому в сумерки лучше видны предметы, расположенные по сторонам. При ярком освещении восстановление родопсина не поспевает за его распадом в палочках и восприятие света осуществляется колбочками. Способность к ясному различию мелких предметов и их деталей свойственна больше колбочкам, чем палочкам. Максимальную способность различать отдельные предметы называют остротой зрения. Ее определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз видит отдельно, а не слитно. Максимальной остротой зрения обладает желтое пятно, к периферии от него острота зрения значительно ниже [1, стр. 384]

 

 

     4.5 Бинокулярное зрение

 

     Бинокулярное зрение - это зрение двумя глазами с формированием единого объемного зрительного образа, получаемого в результате слияния изображений от обоих глаз в одно целое [16]. У животных с боковым расположением глаз (лошадь, заяц) поле зрения больше, чем у животных, глаза которых находятся на передней поверхности головы (кошка) [1, стр. 384].

     Бинокулярное зрение имеется далеко не у всех видов животных и зависит от строения и взаиморасположения глаз на голове. Стереозрение присуще всем позвоночным хищникам и животным, чей образ жизни требует точной оценки расстояния до объекта. У них глазницы развернуты так, что, как правило, глаза смотрят скорее вперёд.

     Нет бинокулярного зрения у животных, кому чаще суждено становиться жертвой – их глаза расположены по бокам головы. Оценивают расстояния они по-разному. Так, например, куры постоянно совершают движения головой. При этом изображение на сетчатке меняется, что дает возможность измерить расстояние до предмета. Зато животные, не имеющие стереозрения, обладают более широким обзором (полем зрения), что позволяет раньше заметить хищника. Но эта компенсация от природы носит скорее утешительный характер [16].

     При бинокулярном зрении изображение предмета возникает на сетчатках обоих глаз, причем одна и та же точка поля зрения падает на определенные точки в обеих сетчатках. Такие точки называются соответствующими или идентичными. Клетки, расположенные на идентичных участках сетчатки, тесно связаны между собой функционально и находятся в одинаковом состоянии возбуждения, в связи с чем и возникает один образ предмета. Если же изображение падает на неидентичные, или диспарантные, точки сетчатки,

то предмет начинает двоиться [1, стр. 384].

 

 

     4.6 Цветовое  зрение

 

 

     У животных, ведущих ночной образ жизни, в сетчатке преобладают палочки (летучая мышь, сова, крот, кошка, еж), а у дневных животных — колбочки (голуби, куры, ящерицы). На основании этих наблюдений был сделан вывод, что колбочки связаны с дневным зрением, а палочки в основном приспособлены для сумеречного зрения и не воспринимают цвета.

Однако кошки прекрасно  видят днем, а содержащиеся в неволе ежи легко приспосабливаются к дневному образу жизни; змеи, в сетчатке которых находятся главным образом колбочки, хорошо ориентируются в сумерках. Функции палочек и колбочек у разных животных мало изучены. Лошади и рогатый скот хорошо различают цвета, в отношении собак имеются противоречивые данные [1, стр. 384].

     Убедительно доказать, что какое-либо животное обладает цветовым зрением, можно только с помощью тщательных опытов с условными рефлексами. Г, Дюкер провел большую серию экспериментов, в которых самые разные животные, для того чтобы получить пищу, должны были поднимать крышки ящиков, окрашенных в различные цвета, в том числе и в различные оттенки серого цвета, соответствующие яркости света, отражаемого цветными крышками. Если исследуемое животное действительно могло видеть какой-либо цвет, например красный, оно должно было различать крышки красного и серого цвета одинаковой яркости. Результаты этих и других опытов показали, что золотистые хомячки не различают цветов, у собак и кошек цветовое зрение развито слабо, жирафы видят некоторые цвета, но путают зеленый, оранжевый и желтый. Лошади, овцы, свиньи и белки также различают некоторые цвета. Обезьяны и большинство птиц обладают хорошим цветовым зрением [17].

    Считают, что в колбочках содержатся три различных светочувствительных

вещества. Одно из них распадается при действии главным образом красного цвета, другое — зеленого, а третье — синего. Следовательно, в каждой колбочке имеется три приемника света и каждый из трех компонентов цветоощущения передается по своей системе сигналов (коду), отличной от других компонентов. Комбинацией излучений этих основных цветов можно получить все оттенки спектра, воспринимаемого зрением. Если одновременно и в одинаковой степени раздражаются все три типа цветовоспринимающих элементов колбочек, то возникает ощущение белого цвета [1, стр. 385].

 

 

      4.7 Защитный аппарат глаза

 

 

      У млекопитающих животных глаз защищен веками, верхним и нижним, которые рефлекторно закрываются при раздражении роговицы. По краям век расположены железы, выделяющие глазную смазку, которая при мигании расплывается по глазному яблоку и предохраняет его от высыхания. У копытных животных есть еще мигательная перепонка, или третье веко. У млекопитающих животных в углу глаза имеется слезный бугорок, выделяющий слезы, которые увлажняют глаз, омывают его от пыли. В слезах

содержится фермент лизоцим, обладающий бактерицидным действием  и охраняющий глаз от попавших на роговицу микробов.

     На глаз  воздействуют не только внешние  неблагоприятные факторы, но и  внутренние. Нарушение питания глаза  ведет к расстройству зрения, а питание его осуществляется  иначе, чем других тканей организма.  К клеткам других тканей питательные  вещества доставляются кровью, но  если бы светопреломляющий аппарат  глаза, то есть роговица, хрусталик  и стекловидное тело, был снабжен  кровеносными сосудами, он был  бы непрозрачным и, следовательно,  зрение было бы невозможно. Указанные  питательные  вещества к указанным  частям глаза поступают из  водянистой влаги передней и  задней камер глаза. В радужной  оболочке и ресничном теле, богатых кровеносными сосудами, питательные вещества из крови переходят в камеры глаза. Но через стенки сосудов проникают лишь те вещества, которые входят в состав водянистой влаги, а состав ее отличается от состава крови. Например, аскорбиновой кислоты в водянистой влаге в несколько раз больше, чем в крови, белков же нет совсем. Данное свойство стенок кровеносных сосудов глаза пропускать одни вещества и задерживать другие называется гематоофтальмическим или глазным барьером. Этот барьер осуществляет защитную функцию глаза от вредных для него веществ, которые могут попасть в него изнутри. Белки, яды, микробы, клетки крови в норме не проникают через барьер.

     Водянистая  влага постоянно пополняет камеры  глаза, она появляется в виде  мельчайших капелек на поверхности  радужной оболочки и ресничного  тела [1, стр. 385].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

     5 Слуховой анализатор

 

 

     В процессе эволюции у животных появился высокочувствительный орган,

воспринимающий и анализирующий звуковые излучения,— слуховой анализатор. Периферический отдел слухового анализатора у млекопитающих

и человека состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.

 

 

    5.1 Функции уха

 

 

     У млекопитающих имеется звукоулавливающий аппарат, или наружное ухо, состоящее из ушной раковины и наружного слухового прохода. У многих животных ушная раковина подвижна, что дает возможность лучше улавливать звук; для этого животное направляет ушную раковину в сторону источника звука. Очень подвижны ушные раковины у лошадей, у некоторых пород собак (лаек) и у кошек. У некоторых домашних животных ушные раковины достигают больших размеров и опущены вниз, например у некоторых пород свиней, овец, кроликов и собак.

     Наружный слуховой  проход представляет собой узкую, несколько искривленную трубку, по которой звуковые волны проникают в глубь уха. В коже, покрывающей наружный слуховой проход, и у основания ушной раковины находятся железы, выделяющие так называемую ушную серу. Этот секрет предохраняет ухо от загрязнения и препятствует высыханию барабанной перепонки, которая отделяет наружное ухо от среднего. Она образована из кольцевых и радиальных волокон.

     Барабанная  перепонка крепится на внутреннем  костном конце наружного слухового  прохода, толщина ее равна 0,1—0,2 мм. Назначение барабанной перепонки  — передавать дошедшие до нее  по наружному слуховому проходу  звуковые волны, точно воспроизводя  их силу и частоту колебаний.  Для этого необходимо, чтобы барабанная  перепонка не имела собственных  колебаний и не резонировала  в ответ на дошедшие до нее  колебания. Поэтому отдельные  участки барабанной перепонки  натянуты неодинаково; она поставлена  косо,

и середина ее конусообразно втянута внутрь.

     За барабанной  перепонкой находится среднее ухо — барабанная полость, в которой расположены три слуховые косточки, образующие систему рычагов,— молоточек, наковальня, стремечко. Ручка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, а стремечко — к овальному окну, открывающемуся в полость преддверия (внутреннее ухо). Колебания барабанной перепонки передаются через косточки. Благодаря специальному сочленению косточек давление на мембране овального окна сильнее в 20 раз и больше, чем на барабанной перепонке. Сила звуковых колебаний увеличивается еще и потому, что поверхность основания стремечка намного меньше поверхности

барабанной перепонки. В  общем сила звуковых колебаний увеличивается приблизительно в 40— 60 раз.

     Внутреннее ухо — орган, воспринимающий звуки. Оно состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Перепончатый лабиринт заключен в костный, который по форме тождествен перепончатому и служит как бы его футляром. Между перепончатым лабиринтом и костным находится пространство, заполненное жидкостью — перилимфой. Перепончатый лабиринт также заполнен жидкостью — эндолимфой. Звуковые колебания воздействуют на слуховой нерв следующим образом. Через наружный слуховой проход звуковая волна достигает барабанной перепонки и вызывает ее колебания. Молоточек, укрепленный на барабанной перепонке, передает эти колебания на наковальню, затем на маленькую чечевицеобразную косточку и на стремечко, основание которого укреплено в овальном окне. Стремечко колеблется подобно язычку колокольчика, оно то вдавливается в окно, то оттягивается назад, вызывая колебания в жидкости внутреннего уха. Нопоскольку все жидкости несжимаемы, колебания эти были бы невозможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекращении давления.