Ожившие цветы

Жилкование крыльев играет важную роль в систематике бабочек  на различных уровнях, от вида до подотряда. Ранее, многие энтомологи разделяли всех чешуекрылых на Homoneura (с приблизительно одинаковыми по форме и жилкованию передними и задними крыльями) и Heteroneura (с уменьшенным количеством радиальных жилок на заднем крыле и часто — значительно отличающимися по размерам и форме передними и задними крыльями). Эти названия и сейчас сохраняются для обозначения нетаксономических групп в пределах отряда.

 

Схемы строения:

 

У самцов крылья всегда вполне развиты, у самок представителей ряда семейств — листовёртки (Tortricidae), Oecophoridae, волнянки (Lymantriidae), медведицы (Arctiidae),

-9-

 

пяденицы (Geometridae) — встречаются отдельные случаи частичной или полной редукции, а в семействе Мешочницы (Psychidae) бескрылы самки большинства видов^[. У Pterophoridae крылья расщеплены на линейные, перистые лопасти.

По участию крыльев и их мускулатуры в процессе полёта чешуекрылых относят к бимоторным и переднемоторным. Бимоторность — в одинаковой степени развитие обеих пар крыльев и приводящие их в движение мышц. Переднемоторность — объединение и содружественность в работе передних и задних крыльев. В ходе такого объединения возникает функциональная двукрылость — обе пары крыльев функционируют как одна.

При этом во время полёта основная нагрузка приходится на переднюю пару крыльев, что порой приводит к ослаблению задней пары.

Сцепочный аппарат крыльев  у низших групп образован выступом сзади у основания переднего  крыла, который выступает поверх переднего края заднего крыла. У  высших групп бабочек этот же эффект достигается с помощью щетинки  или пучка щетинок, располагающихся  у переднего края заднего крыла. Большинство видов булавоусых бабочек  лишены такого «крепления», и скреплению крыльев способствует выступающий  вперёд край задних крыльев, на который  заходит край верхних крыльев.

У представителей подотряда разнокрылых бабочек большее значение в полёте приобретает передняя пара крыльев, а задняя пара часто уменьшается в размерах и теряет часть жилок. Соответственно происходит усиление среднегрудного сегмента и его мускулатуры, тогда как заднегрудной ослабляется.

Крылья, как правило, полностью  покрыты чешуйками, которые представляют собой видоизменённые щетинки. Чешуйки  имеют разнообразную форму, но чаще всего бывают плоскими. В их основании  находится короткий стебелёк, которым  чешуйка прикрепляется в углублении крыла, называемом мешочком чешуйки. На конце стебелька имеется расширение, входящее во внутреннюю часть мешочка. Часто в стебельковой части чешуйки  находятся выемки (синусы), имеющиеся  исключительно у булавоусых бабочек, в то время как разноусых чешуйки цельнокраевыми. Однако чешуйки на нижней стороне крыльев булавоусых бабочек также являются цельнокраевыми. По краю крыла бабочек обычно располагаются узкие волосовидные чешуйки, нередко с разветвлёнными вершинами, образующие так называемую бахромку, в середине крыла — более широкие. Тонкое строение чешуек играет важную роль в макросистематике чешуекрылых. Чешуйки располагаются не только на крыльях, но и по телу бабочки. Так, у булавоусых бабочек чешуйки на груди мелкие, неправильной формы, с заострённым краем. Грудные чешуйки прочих групп крупнее, одинаковой формы и размера. Чешуйки, покрывающие ноги, продольные и мелкие. Часто чешуйки имеют продольную ребристость, обусловленную выступающими хитиновыми трёхгранными канальцами.

 

Брюшко

Брюшко у бабочек удлинённое, цилиндрической формы, у самцов тоньше и иногда несколько уплощённое с  боков. Тергиты и стерниты примерно одинаковы по величине, дыхальца расположены  на мембранозных плеврах. В состав брюшка, как и у остальных насекомых, входит десять сегментов, причём I и II сегменты обычно более или менее редуцированы, а X сегмент нередко бесследно  сливается с IX. IX—X сегменты самцов несут копулятивные придатки, а XVIII—X сегменты самок преобразованы во в той или иной степени развитый телескопический яйцеклад.

Ряд семейств бабочек, например, огнёвки (Pyralidae) и совки (Noctuidae), обладают своеобразным органом слуха — так называемыми тимпанальными органами, которые представляют собой затянутые мембраной углубления заднегруди или первых сегментов брюшка, снабжённые механорецепторами. Распространяющиеся в воздухе звуковые колебания заставляют мембрану вибрировать, что вызывает возбуждение

-10-

 

соответствующих нервных  центров. Данные органы способны воспринимать ультразвуковые колебания от 10 до 100 кГц.

 

Внутренние  органы

Внутреннее строение бабочек  в целом типично для насекомых, за исключением нескольких характерных черт. В пищеварительном тракте имаго пищевод расширен, образуя зоб, мышечный желудок редуцирован. Единственный фермент, выделяемый пищеварительной системой имаго некоторых чешуекрылых — инвертаза.

Мужские репродуктивные органы состоят из двух дольчатых семенников, которые заключены в один общий, ярко окрашенный мешочек, из двух семяпроводов, местами образующих расширения (семенные пузырьки) и соединённых в один общий семяизвергательный канал, который открывается в основании выворачивающегося эндофаллуса или везики, заключённой внутрь склеротизованного копулятивного органа.

Женские органы размножения  состоят из двух яичников с 4—5 (у примитивных видов — 20-ю) яйцевыми трубочками каждый, парных яйцеводов, объединяющихся в общий яйцевод, открывающийся наружу яйцевыводным отверстием. У Ditrysia, составляющих большинство бабочек, имеется также отдельное копулятивное отверстие, ведущее в копулятивную сумку, проток которой соединяется с общим яйцеводом в месте впадения семяприёмника (сперматеки) и придаточных желез. У Exoporia (Hepialidae) копулятивное и яйцевыводные отверстия также обособлены, но соединены желобком на брюшной поверхности тела. Наконец, у монотризных чешуекрылых копулятивное отверстие соединено с яйцевыводным.

Строение копулятивного  аппарата у каждого вида имеет  свои характерные особенности, и  в некоторых случаях близкие  формы, которые тяжело отличаются по внешним признакам, могут быть распознаны именно по копулятивным органам самцов.

 

 

Пигменты  и окраска

 

Окраска крыльев бабочек  может быть пигментной (зависит от содержащихся пигментов), оптической (зависит от преломления света) и комбинационной (сочетающая два предыдущих типа окраски).

Типы окраски крыльев  бабочек
Лимонница (Gonepteryx rhamni). Типичный пример пигментной окраски крыльев	Сатир (Cithaerias esmeralda). Прозрачные крылья почти полностью лишены чешуек	Морфо аматонте (Morpho amathonte). Типичный пример оптической окраски крыльев

Каждая пигментная чешуйка  содержит в себе только один пигмент. Наиболее часто это меланин, придающий чёрный и коричневый цвета, и липохромы каротиноиды —

-11-

 

характеризующиеся светочувствительностью и обуславливающие жёлто-зелёную, жёлтую, бурую, оранжевую и красную  окраску. Флавоноиды — обеспечивают окраску жёлтого, белого, красного и коричневого цветов. У белянок жёлтая окраска обусловлена пигментом ксантоперином и пуриновыми основаниями, образующимися из накопленной мочевой кислоты.

Выделяют два типа пигментов  — диффузные и  зернистые. Первые окрашивают хитин, но у чешуек пигменты содержатся в рельефе, а хитиновая пластинка часто лишена пигмента либо слабо окрашена. Зернистые пигменты имеются только у представителей семейства белянки (Pieridae), и погружены в хитиновую оболочку чешуек.

Расположение различно окрашенных чешуек на крыле закономерно и  образует сложные рисунки, характерные  для каждого вида, а часто и  систематической группы.

При оптической окраске в  чешуйках бабочек возникает тонкослойная интерференция. Пигмент в нижней части этих чешуек не пропускает свет и придаёт бо́льшую яркость интерференционной окраске. Лучи света, проходя через чешуйки, отражаются как от их внешних, так и от внутренних поверхностей, и в результате два отражения накладываются и усиливают друг друга.

Бабочки с оптической окраской крыльев — морфиды, урании и отчасти парусники, некоторые виды нимфалид (Nymphalidae), голубянок (Lycaenidae), белянок (Pieridae) и некоторые другие.

Своеобразны сатиры рода Cithaerias из Южной Америки, крылья которых, утратив чешуйки, стали прозрачными, и только на задних крыльях сохраняются типичные для сатиров «глазки». Также частично прозрачные крылья имеют некоторые виды геликонид, стеклянниц, бражников.

Почти у всех бабочек рисунок  на левой паре крыльев идентичен  рисунку правой, являясь его зеркальным отражением, но существует исключение — урания мадагаскарская (Chrysiridia madagascariensis) с асимметричностью рисунка на крыльях.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

-12-

 

Глава 3. Размножение

 

 

В биологии размножения бабочек важную роль играют расцветка и форма крыльев (привлечение партнёров), а также сложные формы ухаживания (брачные полёты и танцы). Органы, выделяющие феромоны, у самок находятся на заднем конце брюшка между 8 и 9 сегментами, и у ряда видов могут выдвигаться наружу.

У чешуекрылых могут отмечаться сложные формы ухаживания — брачные  полёты и танцы. Некоторые, например, хвостатки устраивают брачные полёты — самцы летят под самкой, а затем разворачиваются в другую сторону, касаясь крыльями усиков самки; у лимонницы — самка летит впереди, а самец следует за ней, сохраняя постоянную дистанцию. У других видов самка может сидеть на растении, а самец совершает «танцующий» полёт прямо над ней, выделяя феромоны, стимулирующие её к спариванию.

 

 

Жизненный цикл

 

Бабочки относятся к насекомым  с полным превращением, или голометаморфозом.

Их жизненный цикл включает четыре фазы:

• яйцо,
• личинка (гусеница),
• куколка,
• взрослое насекомое (имаго).

 

 

Метаморфоз чешуекрылых: яйцо, гусеница, куколка, бабочка

Яйца бабочек покрыты  плотной твёрдой оболочкой и  могут быть разнообразной формы. В зависимости от рода и вида яйца могут быть круглыми, цилиндрическими, шаровидными, яйцеобразными, угловатыми. Их внешняя поверхность может  быть рельефной, образовывая углубления, точки, полоски, бугорки, расположенных, как 

 

-13-

 

правило, в симметричном порядке. Окраска чаще всего белая  и зеленоватых оттенков, реже —  бурая, жёлтая, красная, голубая, тёмно-зелёная, иногда с цветным рисунком^[6]. Самки откладывают яйца на листья, стебли или ветки кормовых растений. Их число в кладке зависит от вида и может быть больше 1000, однако до взрослой стадии выживают немногие. В зависимости от вида, яйца могут откладываться поодиночке или группами по 10 и более. Самки могут покрывать яйца волосками из густого пучка на конце брюшка. Отложенные яйца могут покрываться выделениями из придаточных половых желёз, которые, застывая, образуют защитный щиток (яблонная моль). Средняя продолжительность стадии яйца 8—15 дней. У многих видов умеренного пояса отложенные осенью яйца зимой находятся в состоянии диапаузы.

Гусеница является личинкой бабочки. Она обычно червеобразная, с грызущим ротовым аппаратом. Физиологической  особенностью гусениц является наличие  пары изменённых слюнных желез, открывающихся  общим каналом на нижней губе и  вырабатывающих особый секрет, который  быстро затвердевает на воздухе, образуя  шёлковую нить. Большинство гусениц  являются фитофагами — питаются листьями, цветками и плодами растений. Ряд видов — кератофаги — питаются воском, шерстью, роговыми веществами (гусеницы молей рода Ceratophaga живут в рогах африканских антилоп, питаясь кератином). Немногие виды являются ксилофагами — стеклянницы и древоточцы. Гусеницы некоторых видов — хищники, питаются тлями, червецами, личинками и куколками муравьёв. Гусеницам некоторых видов свойственна олигофагия — питание очень ограниченным количеством видов растений. Например, гусеницы поликсены питается лишь четырьмя видами растений рода кирказон.

Гусеницами выделяются три  главные группы пищеварительных ферментов — протеазы, карбогидразы и липазы.

Тело гусеницы состоит  из 3 грудных и 10 брюшных сегментов. Кожа гладкая, с редкими бородавками, щетинками или волосками, шипами. Грудные сегменты несут 3 пары членистых ног, брюшные обычно имеют 5 пар более толстых ног, с крючками на подошвах, помогающие гусенице удерживаться на субстрате. У пядениц и некоторых совок имеет место уменьшение числа брюшных ног до 2—3 пар, или же они редуцируются.

Большинство гусениц ведут  наземный образ жизни, но гусеницы ряда видов семейства ширококрылые огнёвки (Pyraustidae) обитают под водой, а у подводной огнёвки Acentria ephemerella под водой живут и взрослые бескрылые самки. По образу жизни гусеницы условно разделяются на две большие группы:

• гусеницы, ведущие свободный образ жизни, открыто питающиеся на кормовых растениях;
• гусеницы, ведущие скрытый образ жизни.

Гусеницы, ведущие скрытый  образ жизни обитают в переносных чехликах, которые они сооружают  из шелковистой нити (мешочницы, Psychidae), либо из кусочков листьев (ряд огнёвок).

Гусеницы таскают такой  чехлик на себе, прячась в него при  опасности. Другие гусеницы, строят убежища  из листьев, свёртывая и скрепляя их шелковистой нитью, часто образуя  сигарообразную трубку. Скрытый образ  жизни ведут и гусеницы, обитающие 

 

-14-

 

внутри различных частей растений. Сюда можно отнести бабочек  из групп: моли-минёры (Tischeriidae), плодожорки (Laspeyresiini), а также виды-галлообразователи.

Окраска тела гусениц взаимосвязана  с их образом жизни. Гусеницы, ведущие  открытый образ жизни, имеют покровительственную  окраску, сочетающуюся с определённой формой тела, порой напоминающей части  растений. Наряду с покровительственной  окраской распространена яркая демонстрационная окраска, свидетельствующая об их несъедобности. Некоторые гусеницы в момент опасности  принимают угрожающую позу, например, большой гарпии (Cerura vinula), винного среднего бражника (Deilephila elpenor).

Куколка бабочек малоподвижная, почти всегда относятся к покрытым куколкам (pupa obtecta). У таких семейств, как сатурнии и коконопряды, куколка находится внутри специального сплетённого гусеницей кокона.

Форма от вытянутой цилиндрической, яйцевидной до почти округлой. Окраска  преимущественно покровительственная, однотонная от светлой до тёмной или  с различным рисунком из точек, пятен  и полос. Сразу после окукливания  цвет часто бледный, иногда почти  белый или зеленоватый, потом  он меняется на свойственный данному  виду, и куколка превращается, например, из зелёной в коричневую.