Физиология растений

По отношению к воде все растения делятся на три экологические  группы: 1) водные растения, которые  погружены в воду целиком или  частично, а также растения увлажненных  местообитаний — гигрофиты; 2) растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспеченности водой, не имеющие ясно выраженных приспособлений к избытку или недостатку воды, — мезофиты; 3) растения, обитающие в среде, характеризующейся резким недостатком воды, — ксерофиты.

Остановимся па физиологической характеристике ксерофитов.

Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, которые в высокой степени обладают способностью к приспособлению в процессе онтогенеза к перерывам в водоснабжении.

Ксерофиты не представляют собой физиологически однородной группы. Некоторые ксерофиты обладаю'т малой интенсивностью транспирации, вместе с тем есть ряд ксерофитов, которые характеризуются весьма интенсивной транспирацией (Н. А. Максимов). Возможность переносить резко засушливые условия достигается разными физиологическими средствами. В связи с этим ксерофиты можно разделить на ряд подгрупп;

1. растения, избегающие засуху (эфемеры). Эти растения обладают коротким вегетационным периодом, приурочивая весь жизненный цикл к периоду дождей;
2. растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты, по Н. А. Максимову). К этой группе растений относятся суккуленты, прежде всего кактусы — растения с толстыми и мясистыми стеблями (или толстыми листьями), испаряющая поверхность у которых сильно сокращена. Листья часто редуцированы, вся поверхность покрыта толстым слоем кутикулы. Благодаря этому кактусы являются ограниченно транспирирующими растениями. Кактусы обладают неглубокой, но широко распространяющейся корневой системой. Клетки корня характеризуются сравнительно низкой концентрацией клеточного сока, а следовательно, низким осмотическим давлением. Кактусы растут в районах, где периоды резко засушливые сменяются периодами дождей, их корневая система приспособлена к поглощению этой дождевой воды. В остальное время кактусы живут за счет воды, запасаемой в их мясистых органах, причем эту воду они тратят чрезвычайно медленно. По мере уменьшения содержания воды в клетках интенсивность транспирации падает.

Суккуленты, в частности кактусы, обладают своеобразным обменом веществ. У них днем устьица закрыты, однако ночью они открываются, чтобы обеспечить доступ в лист углекислого газа, который акцептируется органическими кислотами. В клетках кактуса благодаря неполному сгоранию углеводов в процессе дыхания накапливается большое количество органических кислот. Основное количество СОг поступает в ткани кактуса через открытые устьица в ночной период и акцептируется этими органическими кислотами. В дневные часы акцентированный СОг вновь высвобождается и используется в процессе фотосинтеза. Указанная особенность позволяет этим растениям осуществлять фотосинтез при закрытых днем устьицах. Все же фотосинтез идет у кактусов чрезвычайно медленно. Как следствие, для кактусов характерно крайне медленное накопление сухого вещества — низкие темпы роста. Кактусы не являются устойчивыми к засухе, к водному стрессу. Обезвоживание кактусы переносят сравнительно плохо, начинают страдать и погибают. Это растения, запасающие воду и экономно ее расходующие в процессе медленного роста;

3) растения, у которых сильно развиты приспособления к добыванию воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневаясистема. Клетки корня обладают, как правило, высоким осмотическим давлением, высокой сосущей силой.

Благодаря указанным особенностям эти растения могут использовать для сбора воды очень большие объемы почвы. Их корневые системы достигают даже грунтовых вод, если последние лежат не слишком глубоко. Растения данного типа обладают хорошо развитой проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью жилок, что сокращает сопротивление передвижению воды к живым клеткам листа до минимума. Это растения с очень высокой интенсивностью транспирации. Даже в очень жаркие, сухие дни они держат устьица открытыми. Благодаря высокой интенсивности транспирации, температура листьев значительно понижается, что позволяет осуществлять процесс фотосинтеза при высоких дневных температурах. К таким тонколистным, высокотранспирирующим ксерофитам принадлежат степная люцерна, дикий арбуз, полынь и др. Листья некоторых из них покрыты волосками. Волоски создают как бы экран, который дополнительно защищает листья от перегрева. Очень важной особенностью данного типа ксерофитов является их способность переносить достаточно глубокое обезвоживание — длительное завядание без необратимых повреждений. При улучшении водоснабжения этот тип растений быстро переходит к нормальной жизнедеятельности;

3. растения, переносящие засуху в состоянии анабиоза. Это растения с жесткими листьями (склерофиты), которые и в состояниитургора характеризуются сравнительно малым содержанием воды.При завядании содержание воды в этих растениях может опускатьсядо 25%. В обезвоженном состоянии склерофиты впадают в анабиоз(состояние покоя). Эти растения характеризуются большим развитием механических тканей. Листья у них жесткие, что позволяет импри потере тургора избежать механических повреждений. Они отличаются исключительно высокой вязкостью протоплазмы. При достаточном количестве воды интенсивность транспирации у них высокая.Вместе с тем' при недостатке воды у этих растений имеется ряд приспособлений к сокращению транспирации. Так, многие из них обладают способностью к свертыванию листьев в трубку, так что устьица оказываются внутри ее. У некоторых растений устьица находятсяв специальных углублениях и сверху еще закрываются смоляпымипробками. Ино?да листья редуцированы. К этому типу ксерофитовотносятся такие растения, как ковыль, типчак и др.

Таковы основные типы ксерофитов. Естественно, что в природе нет  строгого разграничения и существует много переходных типов. Устойчивыми к засухе являются лишь последние два типа, которые действительно способны переносить обезвоживание.

С агрономической точки зрения чрезвычайно  важным является вопрос, чем определяется степень устойчивости к засухе растений среднего типа — мезофитов, к которым относятся и все наши культурные растения. В выяснении этого вопроса большую роль сыграли работы выдающихся русских физиологов В. Р. Заленского, Н. А. Максимова, П. А. Генкеля и др. Благодаря их исследованиям выяснилось, что засухоустойчивость — это комплексный признак, связанный с целым рядом физиологических особенностей. Основным, определяющим признаком является способность растений переносить обезвоживание без резкого снижения ростовых процессов и урожайности. В свою очередь, это свойство определяется, по-видимому, прежде всего устойчивостью цитоплазмы или ее способностью сохранять особенности структуры при уменьшении гидратных оболочек, окружающих молекулы белка, а также устойчивостью ферментных систем. Иначе говоря, засухоустойчивость определяется способностью растительного организма как можно меньше изменять процессы обмена веществ в условиях недостаточного водоснабжения. Так, засухоустойчивые сорта обладают способностью поддерживать синтетическую деятельность ферментов на высоком уровне даже при сильном завядании (Н.М. Сисакян).

Большое значение имеют также анатомо-морфологические  признаки. В 1904 г. известным русским физиологом В. Р. Заленским было показано, что анатомическая структура листьев правильно изменяется в зависимости от их ярусности. Оказалось, что, чем выше расположен лист, тем более в нем выражены определенные признаки: мельче клетки, мельче величина устьиц, большее число устьиц, большее число жилок на единицу поверхности листа, более сильно развита палисадная паренхима. Одновременно, чем выше расположен лист, тем более высокой траиспирацией и большей интенсивностью фотосинтеза он обладает. Указанные закономерности получили название закона Заленского. При изучении причин данного явления выяснилось, что оно является следствием худшею водоснабжения верхних листьев. Одновременно было показано, что у листьев растений, выращенных в более засушливых условиях, проявляются те же изменения, как и у листьев более верхнего яруса. В связи с этим совокупность названных анатомо-физиологических признаков получила название ксероморфной структуры. Растения, листья которых обладают ксероморфной структурой, более устойчивы к засухе.

Для характеристики устойчивости того или иного растения к засухе имеет значение величина транспирационного коэффициента. Этот показатель может служить характеристикой, указывающей на более экономное расходование воды. Сравнение расходования воды с накоплением сухого вещества растением правомерно потому, что интенсивность того и другого процесса связана в определенной мере со степенью открытости устьиц.

Подводя итоги, можно сказать, что  при оценке и выведении засухоустойчивых сортов селекционеры могут использовать совокупность всех рассмотренных признаков. Наряду с селекционной работой в настоящее время предложены методы так называемого предпосевного закаливания растений к засухе. Было подмечено, что растения, перенесшие засуху, становятся более устойчивыми к обезвоживанию. Однако, если завяданию подвергается взрослое растение, темпы роста и продуктивность его снижаются. В этой связи П. А. Генкелем предложено проводить подсушивание намоченных семян перед посевом. Из таких семян вырастают растения, более устойчивые к засухе. По-видимому, при подсушивании перестраивается характер белков-ферментов и они становятся менее чувствительными к потере воды. Вместе с тем новые клетки и органы, возникающие из меристем, перенесших обезвоживание, характеризуются сравнительной мелко-клеточностью и другими ксероморфными признаками и, как следствие, большей устойчивостью.

3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ  ОСНОВЫ ОРОШЕНИЯ

Наиболее радикальным способом борьбы с засухой является орошение. Однако для правильного применения_этого приема, установлений сроков и норм полива необходимы методы, позволяющие определять нуждаемость растений в воде. Это особенно важно потому, что как избыточное, так и недостаточное орошение не только не дает положительного эффекта, но может привести к отрицательным результатам. При избыточном орошении растение не успевает использовать даваемую ему воду. Избыток воды уплотняет, а иногда даже заболачивает почву, и тем самым резко ухудшает снабжение корней кислородом. Недостаток кислорода приводит к накоплению в почве закисных соединений, ядовитых для растений, и одновременно уменьшается интенсивность дыхания клеток корня. В результате падения интенсивности дыхания поступление питательных веществ в клетки корня тормозится. При избыточном увлажнении часто наблюдается также засоление почвы. Вода, проникая в глубокие слои почвы, богатые солями, растворяет их, раствор солей поднимается вверх по капиллярам. Как следствие концентрация солей в пахотном горизонте растет. Большинство культурных растений очень чувствительно к концентрации солей. В результате из-за неправильного пользования поливной водой и засоления приходится забрасывать обширные пространства плодородных земель с дорогостоящими оросительными сооружениями.

Недостаточные поливы также могут  привести к нежелательным последствиям. При длительных" межполивных периодах растения периодически попадают в_условия засухи. Растения, получившие полив, развивают большую листовую поверхность и теряют значительное количество воды в процессе транспирации, вся их структура уклоняется в сторону большей влаголюбивости. Такие растения требуют больше влаги и при перерывах в водоснабжении страдают сильнее по сравнению с растениями, совсем не получившими полива.

Из сказанного понятно, что сроки  и нормы полива (схема орошения) должны быть таковы, чтобы растения не испытывали недостатка в воде и в то же время чтобы они успевали израсходовать почти всю данную им за полив воду. При этом надо учитывать, что особенно важно обеспечить растения водой в так называемые критические периоды (см. с. 89). Схема орошения может быть заранее фиксирована только в тех районах, где осадков практически нет. В зоне неустойчивого увлажнения схема орошения должна изменяться в зависимости от метеорологических условий, а также от темпов роста растительных организмов. Наилучшие результаты дает определение сроков полива по физиологическому состоянию самого растительного организма (Н. С. Петинов). Для определения нуждаемости растений в воде могут быть использованы различные показатели: 1. Содержание воды в листьях. 2. Степень открытости устьиц. 3. Ин-тенсивнесть транспирации. 4. Величина сосущей силы.

Надо учитывать, что орошение оказывает  глубокое влияние не только на водный режим почвы, но и на приземный  климат. С помощью орошения можно изменить микроклимат в сторону, благоприятную для растений. С этой точки зрения большое значение имеет введение освежительных поливов малыми нормами (дождевание). Эти поливы повышают влажность и снижают температуру приземного воздуха, что положительно влияет на растение. Применение орошения требует особенно тщательной регулировки питания растений.

Глава III.

ПИТАНИЕ   РАСТЕНИИ   УГЛЕРОДОМ (ФОТОСИНТЕЗ)

Анализ органического вещества показывает, что оно состоит на 45% из углерода. Именно поэтому вопрос об источнике питания организмов углеродом чрезвычайно важен. Все организмы можно разделить на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные организмы характеризуются способностью синтезировать органическое вещество из неорганических соединений. Гетеротрофные организмы строят органическое вещество своего тела из уже имеющихся готовых органических соединений, только перестраивая их. Иначе говоря, гетеротрофные организмы живут за счет автотрофных. Для того чтобы осуществить синтез органического вещества, необходима энергия. В зависимости от используемого соединения, а также от источников энергии различают следующие основные типы питания углеродом и построения органических веществ.

Таблица  4