1-9общая характеристика
тканей
Образовательные ткани (меристемы)Развитие
растения в процессе его жизненного цикла
непосредственно связано с ростом растения
и его отдельных частей. Длительный и непрерывный
рост растения возможен благодаря наличию
образовательных тканей (меристем), которые
состоят из унифицированных, не отличающихся
друг от друга клеток. Эти клетки способны
многократно делится, причем в процессе
деления модифицируются все виды тканей
растения. То есть клетки меристемы - первичный
материал для образования новых тканей
растения Ассимиляционные (фотосинтетические)
тканиОсновной функцией этих тканей является
фотосинтез. Вполне очевидно, что основной
особенностью строения клеток ассимиляционной
ткани является большое количество хлоропластов,
располагающихся вдоль тонкой оболочки
клетки. За счет образования складок оболочки
увеличивается ее внутренняя протяженность,
что дает возможность для увеличения числа
хлоропластов в клетке. Ассимиляционные
ткани располагаются чаще всего под прозрачными
покровными тканями, что обеспечивает
наилучшие возможности для фотосинтеза.
Запасающие тканиОсновная функция запасающих
тканей отражается в их названии. Стоит
отметить, что клетки любой ткани обладают
функцией накопления живых веществ, поэтому
к запасающим тканям стоит отнести такие,
где данная функция является первоочередной.
Так, например, суккулентные растения
имеют специальные ткани для запаса воды,
в семенах также развиты запасающие ткани,
необходимые для полноценного развития
зародыша. Из запасающей ткани состоят
корнеплоды. В роли запасов могут выступать
самые различные вещества (вода, крахмал,
белки и др.)
Аэренхима - воздухоносная ткань растений,
основная функция которой - запасы воздуха
для газообмена (в основном водных растений).
Аэренхима образуется из клеток обычной
или звездчатой формы с большими межклеточными
пространствами. Аэренхима развита в первую
очередь у водных растений, для которых
возможности газообмена ограничены по
сравнению с растениями наземными. Кроме
того для первых аэренхима важна с точки
зрения уменьшения веса растений для поддержания
их на водной поверхности.
Всасывающие тканиПосредством этого вида
тканей в тело растения поступает вода
с растворенными в ней веществами. Примером
всасывающей ткани может являться ризодерма,
через которую в клетки корня растений
всасывается из почвы вода. Выделительные
тканиКак видно из названия выделительных
тканей, их основная функция - выделение
веществ, являющихся побочными продуктами
обмена веществ. Биологический смысл выделения
некоторых веществ до сих пор остается
непонятным, хотя в тоже время некоторые
смолы и эфирные масла делают растения
несъедобными, таким образом предохраняя
их от преждевременной гибели. К выделительным
тканям можно отнести нектарники (специальные
железы, выделяющие нектар, приманивающий
насекомых-опылителей), железистые волоски
(к примеру, жгучие волоски крапивы), пищеварительные
железы (у насекомоядных растений), гидатоды
(железы, удаляющие излишек воды с растворенными
в ней веществами из организма растения).
Некоторые клетки выделительных тканях
вовсе не выделяют веществ в окружающую
среду, а являются внутренними хранилищами-резервуарами
продуктов, исключенных из обмена веществ.
Такими веществами могут быть эфирные
масла, смолы, млечные соки. Покровные
ткани. основные покровные ткани растений
- эпидерму, перидерму и корку.
Главная функция эпидермы - регуляция
газообмена и испарения воды (транспирации).
Эпидерма состоит из живых, плотно прижатых
друг другу клеток, что препятствует нерегулируемым
потерям воды. Кроме того эпидерма выполняет
защитную и частично выделительную и всасывающую
функции. Эпидерма кроме основных клеток
включает клетки устьиц, а также специальные
выросты в виде волосков, называемые трихомами.
Многообразие выполняемых эпидермой функций
обеспечиваются сложностью (многослойностью)
оболочек клеток этой ткани (оболочки
клеток характеризуются наличием специального
слоя кутикулы, содержащей восковые включения;
именно поэтому на листьях некоторых растений
часто невооруженным глазом можно увидеть
восковой налет, являющийся продуктов
выделения кутикулы. Устьица (устьичный
аппарат) состоит из двух клеток бобовидной
формы, между которыми находится устьичная
щель. Расширяясь и сужаясь устьичная
щель регулирует газообмен. Сокращение
устьичных клеток имеет достаточно сложную
природу и зависит от многих факторов,
таких как режим освещения, температура,
влажность и т.д. На смену эпидерме приходит
вторичная покровная ткань - перидерма.
Перидерма характеризуется сложным многослойным
строением. В ее состав входят: пробка
(феллема), пробковый камбий (феллоген,
который по сути можно отнести и к образовательным
тканям, так как за счет деления клеток
камбия пробка и феллодерма нарастает
в толщину) и феллодерма, питающая пробковый
камбий. Главная функция пробки - защита
глубже лежащих тканей от потери влаги
и проникновения в организм растений микроорганизмов,
вызывающих различные заболевания растений.
Пробка является своеобразным защитным
корпусом организма растения. Возникает
правомерный вопрос: как происходит газообмен
организма растения и окружающей среды,
если пути такового закрывает пробки.
Для возможностей газообмена в пробке
имеются специальные разрывы - чечевички.
У древесных пород перидерма постепенно
сменяется коркой. Корка образуется в
результате накопления мертвых слоев
перидермы в течение многолетнего периода
между другими тканями. Например, белая
береста ствола березы - это пробка, черные
трещины - корка. Основные функции корки
- защитные, в том числе терморегулятивная.
Механические ткани .Благодаря механическим
тканям растение поддерживает постоянную
форму организма. По сути дела механические
ткани являются опорным каркасом организма
растения. Механические ткани могут состоять
как из живых (колленхима), так и из отмерших
клеток (склеренхима). Проводящие ткани
Основная функция проводящих тканей -
транспортная. Существует два типа проводящих
тканей - ксилемма (по которой вода с растворенными
в ней веществами перемещаются от корней
к листьям) и флоэмма (в обратном направлении,
от листьев ко всем остальным органам
растения передвигаются продукты фотосинтеза).
Ксилемма имеет также название древесина,
флоэма - луб.
1-10.образовательные ткани
.
Меристемы (от греч. «меристос» — делимый),
или образовательные ткани, обладают способностью
к делению и образованию новых клеток.
За счет меристем формируются все прочие
ткани и осуществляется длительный (в
течение всей жизни) рост растения. У животных
меристемы отсутствуют, чем объясняется
ограниченный период их роста. Клетки
меристем отличаются высокой метаболической
активностью. Одни клетки меристем, получившие
название инициальных, задерживаются
на эмбриональной стадии развития в течение
всей жизни растения, другие постепенно
дифференцируются и превращаются в клетки
различных постоянных тканей. Инициальная
клетка меристемы принципиально может
дать начало любой клетке организма. Тело
наземных растений — производное относительно
немногих инициальных клеток.Первичные
меристемы обладают меристематической
активностью, т. е. способны к делению изначально.
В ряде случаев способность к активному
делению может вновь возникнуть и у клеток,
уже почти утративших это свойство. Такие
«вновь» возникшие меристемы называют
вторичными.В теле растения меристемы
занимают различное положение, что позволяет
их классифицировать. По положению в растении
выделяют верхушечные, или апикальные
(от лат. «апекс» — верхушка), боковые,
или латеральные (от лат. «латус» — бок),
и интеркалярные меристемы.Апикальные
меристемы располагаются на верхушках
осевых органов растения и обеспечивают
рост тела в длину, а латеральные — преимущественно
рост в толщину. Каждый побег и корень,
а также зародышевый корешок, почечка
зародыша имеют апикальную меристему.
Апикальные меристемы первичны и образуют
конусы нарастания корня и побега .Латеральные
меристемы располагаются параллельно
боковым поверхностям осевых органов,
образуя своего рода цилиндры, на поперечных
срезах имеющие вид колец. Часть из них
относится к первичным. Первичными меристемами
являются прокамбий и перицикл, вторичными
— камбий и феллоген.Интеркалярные, или
вставочные, меристемы чаще первичны и
сохраняются в виде отдельных участков
в зонах активного роста (например, у оснований
междоузлии, в основаниях черешков листьев).Существуют
также раневые меристемы. Они образуются
в местах повреждения тканей и органов
и дают начало каллюсу — особой ткани,
состоящей из однородных паренхимных
клеток, прикрывающие место поражения
Каллюсо-образовательная способность
растений используется в практике садоводства
при размножении их черенками и прививками.
Чем интенсивнее каллюсообразование,
тем больше гарантия срастания подвоя
с привоем и укоренения черенков. Образование
каллюса— необходимое условие культуры
тканей растения на искусственных средах.Клетки
апикальных меристем более или менее изодиаметричны
по размерам и многогранны по форме. Межклетников
между ними нет, оболочки тонкие, содержат
мало целлюлозы. Полость клетки заполнена
густой цитоплазмой с относительно крупным
ядром, занимающим центральное положение.
Вакуоли многочисленные, мелкие, но под
световым микроскопом обычно не заметны.
Эргастические вещества, как правило,
отсутствуют. Пластид и митохондрий мало
и они мелки.Клетки боковых меристем различны
по величине и форме. Они примерно соответствуют
клеткам тех постоянных тканей, которые
из них в дальнейшем возникают. Так, в камбии
встречаются как паренхимные, так и прозенхимные
инициали. Из паренхимных инициалей образуется
паренхима проводящих тканей, а из прозенхимных
— проводящие элементы.
2-12
общие черты первимчного анатомич.
троения стебля
Стебель представляет собой ось побега,
несущая листья и почки. Основные функции
стебля - опорная и проводящая. Стебель
осуществляет связь между корнями и листьями.
Кроме того, в стебле нередко откладываются
запасные питательные вещества. Иногда
стебель - ассимилирующий орган.На начальных
этапах развития побега складывается
первичная анатомическая структура стебля,
сохраняющаяся у однодольных в течение
всей жизни. У двудольных и голосеменных
первичная структура довольно быстро
нарушается в результате разного рода
вторичных изменений и в итоге формируется
так называемое вторичное строение стебля.В
результате деятельности прокамбия и
остальной первичной меристемы конуса
нарастания образуется первичное строение стебля. В
первичном стебле обычно различают первичную
кору и стелу(центральный цилиндр). В отличие от корня первичная кора снаружи
покрыта эпидермой. Граница между стелой и корой в стеблях
выражена гораздо менее четко, нежели
в корнях, так как внутренний пограничный
слой первичной коры - эндодерма - не
имеет столь характерных признаков, как
в корне. В состав первичной коры могут
входить хлоренхима (ассимиляционная
паренхима), неспециализированная паренхима,
выделительные, механические (чаще колленхима),
а также некоторые другие ткани. Совокупность
тканей стебля, расположенных внутрь от
коры, называется центральным
цилиндром (стелой). Он занимает центральную часть стебля
внутрь от эндодермы, с которой граничит
самый наружный слой центрального цилиндра
- перицикл. Под ним располагаются проводящие ткани,
которые, в свою очередь, охватывают сердцевину. Вся
система проводящих тканей в осевых органах,
рассматриваемая как единое целое, является
стелой. В состав стелы входят, кроме ксилемы
и флоэмы, перицикл, сердцевинные лучи
и сердцевина. Самые ранние элементы первичной
ксилемы и первичной флоэмы называют протоксилемой и протофлоэмой. Сердцевина расположена
в центре стебля и состоит преимущественно
из паренхимы. Сердцевина многих растений
частично разрушается, и тогда стебель
становится полым. В стебле сердцевина
сообщается с первичной корой при помощи
паренхимной ткани, расположенной радиальными
рядами и получившей название сердцевинных
лучей. Наружная часть сердцевины может несколько
отличаться от основной ее массы, напр.,
меньшими размерами клеток и более толстыми
оболочками. Эта морфологически четко
выделяющаяся зона называется перимедуллярной
зоной. В стебле большинства однодольных растений
первичная кора и сердцевина не выражены,
так как проводящие пучки располагаются
по всему поперечному сечению стебля.
У голосеменных и большинства двудольных
покрытосеменных рост стебля в толщину
осуществляет камбий, образующий вторичные ткани. Он возникает в виде цилиндра между
первичной ксилемой и первичной флоэмой
и остается в относительно том же положении
неопределенно долго, откладывая по направлению
к центру оси вторичную ксилему (метаксилему ), а
кнаружи - вторичную флоэму (метафлоэму). Существует
несколько способов заложения и деятельности
камбия:• непучковый тип - камбий закладывается в виде непрерывного
кольца, откладывая сплошные слои вторичных
проводящих тканей (стебель липы - Tilia cordata);• переходный
тип - закладывается как пучковый, так и межпучковый
камбий. Межпучковый камбий образуется
из паренхимы. Из него дифференцируются
новые проводящие пучки, которые расположены
между более крупными пучками (подсолнечник
- Helianthus annuus);• пучковый тип :а) закладывается пучковый и межпучковый
камбий. Межпучковый камбий дифференцируется
в лучевую паренхиму или механические
элементы (стебель кирказона - Aristolochia clematitis);б)
закладывается только пучковый камбий,
т. е. камбий находится только внутри пучков.
Пучки разделены основной паренхимой,
которая даже в наиболее старых участках
стебля не одревесневает.При пучковом
строении стебля у двудольных растений
пучки расположены в один ряд по окружности,
параллельно поверхности стебля (стебель
лютика - Ranunculus repens).Вторичное утолщение происходит также
в результате деятельности феллогена (пробкового
камбия).При любом типе вторичных изменений
в центральном цилиндре первичная ксилема
<оттесняется> к центру и остатки ее
располагаются на границе с сердцевиной.
Напротив, первичная флоэма оттесняется
нарастающей вторичной флоэмой к периферии
и в дальнейшем становится малозаметной.В
структуре стебля однолетнего травянистого
двудольного растения выделяют видоизмененный
центральный цилиндр, включающий ткани,
возникшие из перицикла, остатки первичной
и вторичную флоэму, камбий, вторичную
и остатки первичной ксилемы и сердцевину.
Видоизмененный центральный цилиндр окружен
первичной корой. У древесных и кустарниковых
двудольных, а также у хвойных вторичные
утолщения могут продолжаться многие
годы. В итоге в стебле выделяют три основные
части: кору, древесину и сердцевину. Граница коры и древесины проходит по
камбию. Кора многолетнего стебля древесного растения
включает перидерму, остатки первичной
коры, группы механических элементов различного
происхождения, располагающихся на границе
остатков первичной коры и флоэмы, и всю
массу флоэмы (вторичную флоэму - луб и
остатки первичной). У ряда древесных растений
с возрастом на смену перидерме формируется корка ( ретидом ).
Луб дифференцирован на мягкий луб, состоящий
из проводящих и паренхимных элементов.
Совокупность механических элементов
вторичной флоэмы получила название твердого луба.Вторичную
ксилему с несколькими кольцами прироста
называют древесиной. Она расположена внутрь от камбия и занимает
большую часть стебля. Слой древесины,
отложенный камбием за один вегетационный
период, называется годичным кольцом. Как
правило, в годичном кольце выделяют весеннюю и летне-осеннюю
древесину.Сердцевина представлена паренхимными
клетками. В радиальном направлении стебель
пронизан лубодревесинными (сердцевинными)
лучами, первичными и вторичными, осуществляющими
связь между всеми зонами стебля.В стебле
голосеменных растений имеются смоляные
каналы. Проводящая система в древесине
у них представлена только трахеидами
с большим числом окаймленных пор. Ситовидные
элементы флоэмы представлены ситовидными
клетками, не сопровождающимися клетками-спутницами. Либриформ отсутствует.
2-13 типы формирования
вторичного утолщения стебля
У большинства двудольных и голосеменных довольно рано возникают вторичные изменения
анатомической структуры стебля, приводящие
к формированию вторичного тела, растения
(речь идет прежде всего о многолетних
растениях, у однолетников и двулетников
вторичный рост стеблей ограничен).
Вторичные изменения связаны главным
образом с активностью боковой меристемы - камбия , отчасти с другой вторичной меристемой
-флогеном , образующим перидерму . У многих видов они начинаются уже у
однолетних побегов , и чисто внешне это можно заметить по
изменению их окраски, которая становится
коричневой (образование пробки или перидермы ). За счет появления вторичных тканей
осуществляется рост стеблей двудольных растений в толщину. При этом характерные
черты эустелы нарушаются и в конечном итоге формируются
различные типы вторичного строения стебля.
Вторичные изменения в центральном цилиндре
начинаются с заложения камбия . Камбий возникает из остатков прокамбия . Клетки камбия сильно вакуолизированы
и удлинены в вертикальном или в горизонтальном
направлении. Первые – веретеновидные инициали - дают осевую часть проводящих тканей,
а вторые - лучевые инициали - образуют
горизонтально ориентированные лучевые
клетки сердцевинных (радиальных) лучей.
Считается, что инициали составляют лишь один ряд клеток, все
прочие рассматриваются как производные.
Однако ближайшие к инициалям производные
сохраняют меристематическую активность . Инициальные клетки камбияспособны к двум типам делений - периклинальному
и антиклинальному. В первом случае клеточная
пластинка закладывается параллельно
поверхности стебля, во втором - перпендикулярно
В результате возникает непрерывный ряд
клеток, тянущихся от камбия радиально
кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся
в сторону наружной поверхности стебля,
дифференцируются во вторичную флоэму; в сторону сердцевины - во вторичную ксилему . В результате меристематической
активности сам камбий отодвигается кнаружи, а увеличение его
длины по периметру компенсируется за
счет новых инициалей , возникающих вследствие антиклинальных
делений. В регионах с резко выраженным
сезонным климатом наблюдаются периоды
покоя в деятельности камбия, совпадающие
с зимним понижением температуры или с
засушливым периодом. Деятельность камбия активизируется гормонами гиббериллином и ауксином , поступающими из почек и молодых листьев . Если у молодых растений подсолнечника удалить апикальную почку , то у них прекращается деление клеток
камбия и не образуется межпучковый камбий.
Если же через поверхность среза вводить ауксин , нормальная активность камбия восстанавливается
и наблюдается вторичное утолщение стебля.
С самого начала камбий образует непрерывное
кольцо, а затем откладывает сплошные
слои вторичных проводящих тканей: флоэмы иксилемы . В этом случае в стебле сразу же формируется
беспучковая структура. В прокамбиальных
тяжах вначале возникает пучковый камбий.
Затем между разобщенными его участками
закладываются перемычки межпучкового
камбия, после чего начинают откладываться
сплошные слои вторичных проводящих тканей
и также возникает беспучковая структура.
Как и в предыдущем случае, возникает сплошное
кольцо камбия, но вторичные проводящие
ткани откладываются лишь в пучках, а вне
пучков камбий образует паренхиму , не отличимую от паренхимы коры и сердцевины,
либо механические элементы. В течение
всей жизни сохраняется пучковое строение
стебля, межпучковый камбий не возникает.
Время появления камбия и интенсивность
его работы различны. Многолетние, длительно
утолщающиеся стебли деревьев и кустарников
чаще всего развиваются по типу А или Б;
недолговечные травянистые стебли с ограниченным
утолщением чаще всего сохраняют пучковое
строение (типы В и Д). Типы А и Б считаются
эволюционно более древними, а В и Д - более
продвинутыми. Предполагается, что травянистые
стебли возникли в результате прогрессирующего
снижения камбиальной активности и даже
полной утраты камбия При любом
типе вторичных изменений в центральном
цилиндре первичная ксилема "оттесняется" к центру и остатки
ее располагаются на границе с сердцевиной.
Напротив, первичная флоэма оттесняется
нарастающей вторичной флоэмой к периферии. Остатки первичной флоэмы
располагаются по периферии наружной
границы вторичной флоэмы. В дальнейшем
они либо сдавливаются растущими вторичными
тканями и малозаметны, либо иногда сохраняются
в виде немногих волокон, не отличимых
от волокон, возникающих из перицикла . Первичная кора в стеблях однолетних побегов травянистых растений
в целом изменяется мало. Она становится
тоньше в результате растяжения, но, как
правило, сохраняется и функционирует;
лишь в одревесневающих частях однолетних
побегов под эпидермой , которая может слущиваться, нередко
закладывается пробка . В структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют видоизмененный центральный
цилиндр, включающий ткани, возникшие
из перицикла , остатки первичной и вторичную флоэму , камбий , вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный
цилиндр окружен первичной корой .
1-17. Проводящие ткани
Проводящая ткань осуществляет передвижение
растворённых питательных веществ по
растению. У многих высших растений она
представлена проводящими элементами
(сосудами, трахеидамии ситовидными трубками). В стенках проводящих элементов
есть поры и сквозные отверстия, облегчающие
передвижение веществ от клетки к клетке.Проводящая
ткань образует в теле растения непрерывную
разветвлённую сеть, соединяющую все его
органы в единую систему — от тончайших
корешков до молодых побегов, почек и кончиков
листа. .Проводящие ткани растений — это ксилема (древесина) и флоэма (луб). По ксилеме (из корня в стебель)
идёт восходящий ток воды с растворёнными
в ней минеральными солями. По флоэме —
более слабый и медленный ток воды и органических
веществ.
Ксилема, по которой идёт сильный и быстрый
восходящий ток, образована мёртвыми,
разными по величине клетками. Цитоплазмы
в них нет, стенки одревеснели и снабжены
многочисленными порами. Представляют
собой цепочки из прилегающих друг к другу
длинных мёртвых водопроводящих клеток.
В местах соприкосновения у них имеются
поры, по которым и передвигаются растворы
из клетки в клетку по направлению к листьям.
Так устроены трахеиды.У цветковых растений
появляются и более совершенные проводящие
ткани — сосуды. В сосудах поперечные стенки
клеток в большей или меньшей степени
разрушаются, и представляют собой полые
трубки. Таким образом, сосуды — это соединения
многих мёртвых трубчатых клеток, называемых
члениками. Располагаясь друг над другом,
они образуют трубочку. По таким сосудам
растворы передвигаются ещё быстрее. Помимо
цветковых, другие высшие растения имеют
только трахеиды.В силу того, что нисходящий
ток более слабый, клетки флоэмы могут
оставаться живыми. Они образуют ситовидные
трубки — их поперечные стенки густо пронизаны
отверстиями. Ядер в таких клетках нет,
но они сохраняют живую цитоплазму. Ситовидные
трубки остаются живыми недолго, чаще
2-3 года, изредка — 10-15 лет. На смену им постоянно
образуются новые.Возникновение покровной
ткани, или эпидермы, было важным, но не
единственным требованием при переходе
растений к обитанию в наземных условиях.
Как организация эпидермы с самого начала
должна была отвечать двум прямо противоположным требованиям:
с одной стороны, предохранять тело высшего растения
от высыхания, с другой — позволять воздуху,
содержащему углекислый гаэ, свободно
достигать зеленых клеток с хлоропластами.
Последнее, как мы помним, было возможным
благодаря наличию устьиц. Свободно пропуская
воздух, устьица также свободно пропускали
воду, находящуюся в растении, что требовало
ее постоянной подачи к зеленым частям
растения. Так, на самых первых этапах
развития высших растений выявилась одна
из важнейших черт их физиологии — водный
режим, т. е. совокупность всех тех процессов
и структурных приспособлений, которые
определяют поступление, передвижение
и расходование воды.Решение проблем водного режима привело
к образованию ксилемы (от греч. xylon — дерево),
или древесины,— системы тканей, специально
приспособленных к выполнению функции
водопроведения. Задача эта была не из
легких. Дело в том, что проведение воды
из одной живой клетки в другую осуществляется
крайне медленно и требует определенных
энергетических затрат. Рациональнее
всего такая организация водопроводящей
системы, при которой она состоит из мертвых
клеток. Однако мертвая клетка может сохраняться
среди живых тургоресцентных клеток только
в том случае, если она будет достаточно
механически укреплена. Такое механическое
укрепление могло быть создано лишь при
условии значительного утолщения клеточной
оболочки и пропитывания ее веществом,
придающим жесткость целлюлозному остову
оболочки растительной клетки. Такое вещество
в эволюции растепий возникло очень давно,
еще на заре жизни, до появления высших
растений. Это лигнин — сложное ароматическое
соединение, чрезвычайно устойчивое к
разрушающему действию химических веществ
и почти не поддающееся действию ферментов.
В процессе эволюции растений лигнин первоначально
возник, как полагают многие исследователи,
в виде отброса в целях детоксикации (обезвреживания)
некоторых ядовитых веществ, в частности
фенольных соединений, образующихся в
процессах жизнедеятельности клеток.
Исключительно удачное сочетание химических
и физических свойств сделало лигнин одним
из наиболее распространенных растительных
веществ, стоящим на втором месте после
целлюлозы у семенных растений: его содержание
составляет около 60% от количества целлюлозы.