Ботаника оформилась к XVII-XVIII векам, хотя
многие сведения о растениях были известны
и первобытному человеку, так как жизнь
его была связана с полезными, главным
образом пищевыми, лекарственными и ядовитыми
растениями. Тексты известны из древнейших
памятников письменности Двуречья (Шумер,
Вавилон, Ассирия) и долины Нила (Древний
Египет). Первыми книгами, в которых растения
описывались не только в связи с их полезностью,
были произведения греческих учёных Аристотеля
и особенно его ученика Теофраста, который
сделал первую в истории науки попытку
классифицировать растения, разделив
их на деревья, кустарники, полукустарники
и травы; среди последних он различал многолетники,
дву- и однолетники. Теофраст был назван
«отцом ботаники» Он отчётливо представлял
себе строение цветка, в частности положение
завязи в нём, и различия между сростнолепестными
и свободнолепестными венчиками. В его
«Исследовании о растениях» описано около
480 растений. Римский натуралист Плиний
Старший в своей «Естественной истории»
привёл все известные его современникам
сведения о природе; он упомянул около
1000 видов растений, описав их достаточно
точно.В течение примерно 1500 лет, со времени
Теофраста и Плиния Старшего, накопление
знаний о растениях шло преимущественно
вне Европы. Единственным достижением
европейской науки в области ботаники
были труды немецкого философа и естествоиспытателя
Альберта фон Больштедта (Альберт Великий),
установившего, в частности, на основании
разницы в строении стебля различие между
однодольными и двудольными растениями.В
эпоху великих открытий значительно возрос
интерес к растениям, пока в основном как
источнику лекарств, пряностей и новых
пищевых продуктов. Появляются (а вскоре
и печатаются) «травники» с описанием
всё возрастающего числа растений, создаются
первые «сухие сады» - гербарии, организуются
настоящие ботанические сады. Всё это
способствовало накоплению новых фактов
и созданию первых общих концепций, главным
образом в области классификации растений.Для
XVI-XVII века характерно не только развитие
систематики. Изобретение микроскопа
привело к открытию клеточного строения
растений. Первые наблюдения в этой области
были сделаны английским учёным Р. Гуком.
Позднее итальянец М. Мальпиги и англичанин
Н. Грю заложили основы анатомии растений.
Голландец Я. Б. ван Гельмонт поставил
первый опыт по физиологии растений, вырастив
ветку ивы в бочке и установив, что почти
40-кратное увеличение её в весе за 5 лет
не сопровождалось сколь-нибудь значительным
уменьшением веса земли. Немецкий ботаник
Р. Камерариус впервые обосновал наличие
полового процесса у растений. В России
в XV-XVII веках переводят с греческого, латинского
и европейских языков и переписывают (а
позднее печатают) описания лекарственных
растений («травники», или, как их тогда
называли, «вертограды»). Многие из них
редактировались с учётом местных условий,
главным образом добавлялись указания
на места произрастания тех или иных растений
(например: «растеть на Руси в Драгомилове»).
Открытия в разных областях ботаники в
XVIII в., разработка различных концепций
принесли свои плоды позднее. Тем не менее,
это столетие в основном может быть охарактеризовано
как столетие ботанической систематики
и связывается главным образом с именем
шведского ботаника К. Линнея. Положив
в основу своей искусственной системы
строение цветка, Линней разбил мир растений
на 24 класса. Система Линнея не надолго
пережила своего создателя, однако значение
её в истории Б. огромно. Впервые было показано,
что каждое растение может быть помещено
в какую-то определенную категорию в соответствии
с характерными для него признаками. Поистине
титаническая работа, проделанная Линнеем,
явилась основой для всех последующих
исследований в области систематики растений.
Выдающиеся натуралисты 18 в. уделяли много
внимания общим вопросам Б. Так, русский
академик К.Ф. Вольф в своей «Теории генерации»
(1759) показал пути формирования органов
растений и превращение одних органов
в другие. Эти идеи особенно занимали немецкого
поэта И.В. Гёте, опубликовавшего в 1790 книгу
«Метаморфоз растений», полную блестящих
прозрений. Наличие пола у растений окончательно
было установлено немецкими ботаниками
И. Кёльрёйтером, получившим и тщательно
изучившим межвидовые гибриды табака,
гвоздики и других растений, а также исследовавшим
способы их опыления насекомыми, и К. Шпренгелем,
опубликовавшим книгу «Раскрытая тайна
природы в строении и оплодотворении цветов
» (1793). В XVIII в. в России шло интенсивное
развитие научных исследований, в частности
в созданной Петром I Академии наук в Петербурге.
В её Кунсткамере начали впервые собирать
ботанические коллекции. В 1714 был организован
Аптекарский огород - основа будущего
Императорского ботанического сада и
нынешнего Ботанического института. Особое
значение для развития русской и мировой
Б. имели географические экспедиции АН,
в которых принимали участие ботаники:
С.П. Крашенинников, опубликовавший «Описание
земли Камчатки», И.Г. Гмелин - автор 4-томной
«Флоры Сибири», одной из первых в мире
«флор» столь обширной области. Ценные
работы о флоре различных областей России
вместе с данными о полезных растениях
собраны И.И. Лепёхиным, Н.Я. Озерецковским,
П.С. Палласом и К.Ф. Ледебуром.XIX век ознаменовался
интенсивным развитием естествознания
в целом. Бурное развитие получили, и все
отрасли Б. Решающее влияние на систематику
оказала эволюционная теория Ч. Дарвина.
Воспринятая большинством ботаников,
теория Дарвина поставила перед ними задачу
создания филогенетической системы растительного
мира, которая отражала бы последовательные
этапы развития мира растений. Первые
системы 19 в. швейцарских ботаников О.П.
Декандоля и его сына А. Декандоля, английских
ботаников Дж. Бентама, У. Гукера и др. (с
1825 по 1845 было предложено около 25 подобных
систем классификаций растительного мира)
ещё не рассматривали проблему происхождения
одних групп растений от других, но стремились
к наибольшей «естественности», т.е. к
соединению в группы растений, наиболее
схожих друг с другом по важнейшим признакам
их организации. Оперируя с огромным числом
растений практически всех континентов,
эти системы (особенно Бентама и Гукера
и, отчасти, Декандоля) были настолько
логично построены, что дожили почти до
наших дней (первая - у английских и, отчасти,
у североамериканских ботаников, вторая
- у ботаников стран французского языка).
Тем не менее, будущее принадлежало филогенетическим
системам, первая из которых (опубликована
в 1875) принадлежит немецкому ботанику
А.В. Эйхлеру. Наибольшее же распространение
получила система, разработанная немецким
ботаником А. Энглером, который совместно
со своими сотрудниками в 20-томном сочинении
«Естественные семейства растений» (1887-1911)
довёл систему растений до рода, а иногда
и до вида. Исследования, проведённые главным
образом в 1-й половине 20 в., показали, что
большинство принципов, положенных Энглером
в основу своей системы, были ложными,
но его работу нельзя и недооценивать.
Противниками взглядов Энглера были американский
ботаник Ч.Э. Бесси, немецкий - Х. Галлир
и английский - Дж. Хатчинсон. Основные
их разногласия с Энглером относились
к систематике покрытосеменных (цветковых
растений), наиболее примитивной группой
которых они считали многоплодниковые
(типа магнолии), в то время как Энглер
исходной группой покрытосеменных считал
однодольные, а среди двудольных - т. н.
серёжкоцветные (типа ив и тополей); его
противниками были и русские ботаники
Х.Я. Гоби, Б.М. Козо-Полянский, А.А. Гроссгейм
и др. В последние годы наблюдается некоторое
единодушие во взглядах ботаников на принципы
построения системы высших растений, широкое
признание получила система, разработанная
советским ботаником А.Л. Тахтаджяном.Не
меньшее внимание уделялось в XIX и начале
XX вв. и низшим растениям. В результате
работ миколога Х.Г. Персона, работавшего
в Германии и Франции, шведского лихенолога
Э. Ахариуса, русскихботаников Л.С. Ценковского,
И.Н. Горожанкина, немецких микологов А.
де Бари и О. Брефельда, русского миколога
М.С. Воронина, советского ботаника А.А.
Ячевского и многое др. были собраны обширные
сведения о водорослях, грибах, лишайниках,
позволившие не только построить их рациональную
классификацию, но и оценить их значение
в биосфере. Особое развитие получила
микология, главным образом в связи со
значением грибов в качестве возбудителей
болезней с.-х. растений. С этим связано
и возникновение фитопатологии как особой
дисциплины.Изучение распространения
растений по земному шару относится к
XIX - началу XX вв. Основоположник географии
растений немецкий натуралист А. Гумбольдт
- автор ряда трудов, из которых наибольшее
внимание привлекла книга «О закономерностях,
наблюдаемых в распространении растений»
(т. 1-2, 1816). Первая попытка описать растительность
земного шара в связи с условиями климата
была сделана немецким учёным А. Гризебахом
в его труде «Растительность земного шара…»
(1872). Датский ботаник Э. Варминг связывал
распространение растений с определенными
условиями существования, его книга «Экологическая
география растений» (1896) заложила основы
новой науки - экологии растений. Одновременно
с этими работами в течение всего 19 в. сотни
исследователей вели кропотливую работу
по составлению региональных «флор». Среди
крупнейших изданий такого рода - «Флора
Востока» Э. Буасье в 5 тт. (1867-88) и «Флора
Британской Индии» Дж. Гукера в 7 тт. (1875-97).
Наиболее капитальный труд в этой области
- «Флора СССР» в 30 тт. (1934-64), изданная Ботаническим
институтом АН СССР под редакцией В. Л.
Комарова и Б.К. Шишкина. Растительный
мир почти всех областей земного шара
описан в соответствующих руководствах,
главным образом региональных «флорах».
Огромное значение для мировой науки имеет
учение Н.И. Вавилова о центрах происхождения
культурных растений и географических
закономерностях в распределении их наследственных
признаков (1926-27). В своих трудах Вавилов
впервые представил картину эволюции
форм культурных растений в немногочисленных
первичных очагах их происхождения. В
результате организованных им экспедиций
собран ценный фонд мировых растительных
ресурсов, составивший богатейшую коллекцию
растений, хранящуюся во Всесоюзном институте
растениеводства. Изучение систематики
огромного числа растений из всех областей
земного шара стимулировало развитие
работ в области морфологии растений.
Одним из первых морфологов 19 в. был английский
ботаник Р. Броун, показавший, что голосеменные
отличаются от покрытосеменных голым
семезачатком, объяснивший природу цветка
у злаков и выполнивший ещё ряд работ по
морфологии. Работы Броуна по эмбриологии
были продолжены итальянским учёным Дж.
Б. Амичи, французским ботаником А. Броньяром
и особенно немецким учёным В. Гофмейстером,
описавшим процесс оплодотворения у растений.
Классические работы Гофмейстера были
продолжены его соотечественником Э. Страсбургером
и русскими учёными И.Н. Горожанкиным,
В.И. Беляевым и С.Г. Навашиным. Горожанкин
впервые доказал, что ядра из пыльцевой
трубки проникают в яйцеклетку. Беляев
предсказал существование у голосеменных
подвижных сперматозоидов, которые вскоре
были открыты японскими ботаниками С.
Хиразе у гинкго и С. Икено у саговника.
После работ русского эмбриолога С. Г.
Навашина, открывшего двойное оплодотворение,
период становления эмбриологии растений
как самостоятельной дисциплины был практически
завершен. Анатомия растений, начало которой
было заложено ещё в 17 в., стала развиваться
особенно интенсивно с середины 19 в. Ее
успехи связаны с именами немецких ботаников
Х. Моля, К. Санио, давших впервые сведения
о микроскопическом строении тела высших
растений. К середине 19 в. в анатомии растений
наметились два направления, из которых
одно в основном интересовалось проблемами
строения растений с их систематическим
положением и эволюцией структур, в то
время как другое больше внимания уделяло
физиологическому и экологическому значению
тех или иныхтканей растения. В числе деятелей
первого направления - французы Ф. Э. ван
Тигем, Ж. Веск и немец Г. Золередер - автор
сводки «Систематическая анатомия двудольных»
(1899). Американец Э. Джефри в книге «Анатомия
древесных растений» (1917) попытался дать
общую картину эволюции анатомических
структур у всех высших растений. Его ученики
Э. Синнотт, А. Имс и особенно И.У. Бейли
создали концепцию об эволюции структуры
у высших растений, хорошо увязанную с
представлениями Ч.Э. Бесси, Х. Галлира
и Дж. Хатчинсона. Среди анатомов второго
направления - немецкие ботаники С. Швенденер,
Г. Габерландт, советские анатомы В.Ф. Раздорский
и В.Г. Александров. Работы в области экологии
и географии растений, а также запросы
лесоводства и луговедения привели в конце
19 в. к выделению особой области Б., получившей
в СССР название геоботаники, или фитоценологии.
Русская и советская школа геоботаников
была создана трудами С.И. Коржинского,
И.К. Пачоского, Г.И. Тан-фильева, Г.Ф. Морозова,
В.В. Алехина, Л.Г. Раменского, А.П. Шенникова
и особенно В.Н. Сукачева. Острая необходимость
в хозяйственном освоении огромных пространств
СССР привела к тому, что проблемы геоботаники
явились одними из наиболее насущных.
Поэтому геоботаники - наиболее многочисленный
отряд советских ботаников. Североамериканская
(Ф. Клементс) и европейская (Ж. Браун-Бланке,
Э. Рюбель, А. Тенсли) школы фитоценологии
развивались каждая своим путём и только
в последнее время наблюдается некоторое
сближение точек зрения советских и североамериканских
исследователей.Наука об ископаемых растениях
- палеоботаника, зарождение которой можно
отнести к 18 в. (И. Шёйхцер, Швейцария), неуклонно
развивалась в 19 и 20 вв. В 19 в. трудами исследователей,
работавших на всех континентах, были
не только описаны десятки тысяч растительных
остатков из всех толщ осадочных отложений,
но и создана достаточно стройная система
ныне вымерших растений, увязанная с их
современными потомками. В изучение ископаемых
растений, найденных на территории СССР,
большой вклад внесли М.Д. Залесский, И.В.
Палибин и А.Н. Криштофович.Характерные
черты современного этапа развития Б.
- стирание граней между отдельными её
отраслями и их интеграция. Так, в систематике
растений для характеристики отдельных
таксонов всё шире применяют цитологические,
анатомические, эмбриологические и биохимические
методы. Методы биохимии и физиологии
берутся на вооружение экологами и геоботаниками,
в результате чего возникает комплексная
наука о физиологии растительного сообщества,
появление которой предсказывали ещё
в 20-х гг. 20 в. русский учёный В.В. Алехин
и шведский учёный Э. Дюрье и которую обычно
называют ценофизиологией. Всё больше
осознаётся необходимость учитывать в
геоботанических и экологических исследованиях
роль микроорганизмов - водорослей, грибов,
бактерий и актиномицетов; специалисты
соответствующего профиля всё чаще работают
в контакте с геоботаниками и экологами.
Это приводит к расширению поля деятельности
фикологов, бактериологов и микологов,
изучающих интересующие их организмы
в природной обстановке.Гораздо шире применяется
эксперимент в тех областях Б., где ранее
господствовало наблюдение. Значительное
распространение получили работы в области
экспериментальной систематики и геоботаники.
В морфологии растений, помимо обычных
экспериментальных воздействий, широко
используется метод культуры тканей, изолированных
от влияния организма как целого.Разработка
новых методов исследования, основанных
на достижениях физики и химии, позволила
решать задачи, недоступные ранее. Достижения
молекулярной биологии в какой-то мере
способствовали выделению физиологии
и биохимии растений из общей Б. Вместе
с тем эти достижения, которые в будущем
позволят раскрыть молекулярные основы
онтогенеза и филогенеза растений, открывают
новые горизонты в области систематики
и морфологии растений. В наших знаниях
ещё имеется большой пробел относительно
тех механизмов, которые, управляя единым
для всех клеток данной особи (или даже
вида) генетическим
кодом, приводят к поразительным различиям
между клетками различных тканей.Организация
научных исследований в области Б. в СССР
определяется целой системой ботанических
учреждений, находящихся в ведении АН
СССР; Академий наук союзных республик;
кафедр ботаники университетов, педагогических,
фармацевтических и с.-х. высших учебных
заведений; ботанических садов.
космическая
роль растений
Крупный вклад в изучение фотосинтеза
внесен великим русским биоло гом К. А.
Тимирязевым. Он изучал количественную
сторону фотосинте за и показал, что синтез
органического вещества в зеленых растениях
происходит в полном соответствии с законом
сохранения энергии. Имен но поэтому фотосинтез
наиболее интенсивно идет под действием
красных лучей, т. е. в наиболее богатой
энергией части солнечного спектра. Растения,
переводя солнечную энергию в потенциальную,
химическую, создают колоссальное количество
органических веществ. За счет этих веществ
существуют все гетеротрофные организмы.
Таким образом, энер гия, с которой связаны
процессы жизнедеятельности всех организмов,
это солнечная энергия. Энергия, «законсервированная»
зелеными расте ниями много миллионов
лет назад, хранится в ископаемых углях
и ис пользуется человеком. Солнечная
энергия перешла в почвенный гумус и, следовательно,
принимает участие в почвообразовательных
процессах. К. А. Тимирязев первым подчеркнул
космическую роль зеленых расте ний. Он
писал: «Растение - посредник между небом
и землёю. Оно ис тинный Прометей, похитивший
огонь с неба. Похищенный им луч солн ца
горит и в мерцающей лучине, и в ослепительной
искре электриче ства. Луч солнца приводит
в движение и чудовищный маховик гигант
ской паровой машины, и кисть художника,
и перо поэта» . Работы К. А. Тимирязева
по фотосинтезу сыграли существенную
роль в борьбе с витализмом, в утверждении
материалистического мировоззрения. Особая
роль в этом отношении принадлежит зеленым
растениям, роль, которую К. А. Тимирязев
назвал Космической. Она заключается в
том, что «зеленое зерно хлорофилла является
фокусом, точкой в мировом пространстве,
в которую с одного конца притекает энергия
солнца, а с другого берут начало все проявления
жизни на Земле» Фотосинтез – процесс
образования органических веществ из
углекислого газа и воды при участии энергии
солнечного света. ( от греч. «фото» - свет,
«синтез» - образование) Зеленый цвет растений
– это цвет химического вещества хлорофилла
(от греч. «хлорос» - зеленый, «филос»- лист),
который находится в пластидах клетки
в хлоропластах. Это вещество играет в
фотосинтезе главную роль. Процесс фотосинтеза
многоступенчатый. Он запускается, когда
на молекулу хлорофилла попадает частица
света (фотон). В процессе фотосинтеза
выделяют две фазы. Световая фаза идет
только на свету и более длительная, темновая,
в свете не нуждается. В световой фазе
выделяется кислород, образуется энергия,
в темновой фазе синтезируется углевод
(глюкоза Ежегодно на Землю поступает
огромное количество энергии солнца (1,26-
1024 кал), 42% которой отражается в мировое
пространство. Используя часть энергии
солнечных лучей, зеленые растения утилизируют
углекислый газ воздуха в качестве источника
углерода в процессе синтеза органических
веществ. Но зеленое растение не только
получает для себя пищу из неорганической
природы, оно, по словам Тимирязева, является
посредником между небом и Землей. Энергия,
полу ченная от солнечного луча, аккумулируется
в растении и в этом виде вместе с накопленным
в его теле органическим веществом поступает
в организм других растений или животных,
питающихся растительной пищей. Последние
в свою очередь служат пищей для других
гетеротрофных организмов. Выделяемый
в процессе фотосинтеза кислород оказывается
необходимым для жизни всех аэробных организмов,
которые в процессе дыхания поглощают
его из воздуха, одновременно выделяя
углекислый газ. Такое постоянное поступление
углекислого газа в атмосферу имеет колоссальное
значение в круговороте веществ. По приблизительным
подсчетам, растительный покров земного
шара ежегодно ассимилирует из углекислого
газа свыше 140 млрд. т углерода, что примерно
составляет 3 г на гектар. Всего в атмосфере
содержится около двух тысяч биллионов
килограммов углекислого газа, которого
не хватило бы и на100 лет, если бы он не
поступал в атмосферу и гидросферу в процессе
жизнедеятельности организмов.Велико
значение растений в жизни человека. Растительность
представляет необходимую среду жизни
людей.
2-16. лист как структурная часть
побега онтогенез
Лист - это орган растения, выполняющий
в большинстве случаев функции воздушного
питания растений - фотосинтеза (создания
углеводов из углекислого газа и воды
под действием световой энергии) итранспирации1
(испарения воды).К. А. Тимирязев называл
лист "зеленой лабораторией".Эти
функции и определяют в основных чертах
его строение2.Лист представляет собой
боковой орган, расположенный на оси побега.
Формирование листа в филогенезе шло различными
путями. У одних растении листья возникли
как боковые выросты поверхностных тканей
стебля (так называемая микрофильная линия
развития); у других, как это показано для
папоротникообразных, эволюция шла в направлении
от тела, разветвленного, но не имевшего
еще расчленения на стебли, листья и корни,
к организации, при которой часть боковых
ответвлений путем сращения и уплощения
дифференцировалась в листья (так называемая
макрофильная линия эволюции).В онтогенезе
лист возникает и развивается на стебле
в тесной связи с ним. В первую очередь
мы рассмотрим строение типичных зеленых
листьев, имея в виду главным образом листья
мезофитов, т. е. растений, приуроченных
к местообитаниям со средними условиями
увлажнения, например обитающих на лугах.
В связи с выполнением функций фотосинтеза
и транспирации, зеленый лист целиком,
если он сидячий, или в значительной мере,
если он черешковый, представляет собой
тонкую пластинку с поверхностью, значительной
по отношению к объему. В пластинке листа
уже с помощью лупы можно различить 4 группы
тканей: 1) покровную - кожицу, или эпидермис;
2) основную, питательную - мезофилл1; 3)
проводящую - сосудисто-волокнистые пучки
(жилки); 4) механическую, придающую листу
жесткость, определяющую положение листа
в пространстве.Эпидермис. Лист окружен
со всех сторон покровной тканью - эпидермисом,
или кожицей .Со строением кожицы вы уже
ознакомились раньше, при изучении тканей
.Эпидермис стебля переходит на черешок
и пластинку листа. Кожица состоит из одного
слоя таблитчатых, плотно сомкнутых клеток
без межклетников. Наружные стенки этих
клеток сильно утолщены и покрыты кутикулой.
Клетки кожицы живые; они не содержат хлорофилловых
зерен. Местами, преимущественно на нижней
стороне листа, в эпидермисе находятся
устьица.На поверхности листа клетки кожицы
не везде одинаковы: клетки кожицы, покрывающей
нижнюю сторону листа, обычно более мелки
и их стенки более извилисты, чему клеток
верхней кожицы . Извилистость очертаний
клеток и верхней и нижней кожицы усиливается
при повышении влажности воздуха, в котором
развивается лист. Верхняя кожица отличается
от нижней еще и большей кривизной наружных
стенок клеток и большей их толщиной. Мощность
слоя воска, если он имеется, кутикулы
и кутикулярных слоев у клеток верхней
кожицы обычно более значительна, чем
у клеток нижней кожицы. Волоски у опушенных
листьев располагаются преимущественно
или даже исключительно на нижней стороне
листа. Клетки кожицы, расположенные над
проводящими пучками, особенно над армированными
и над тяжами механических тканей, вытянуты
в направлении, параллельном пучку или
тяжу, и слабо извилисты. У некоторых растений
под кожицей находятся слои бесцветной
гиподермы - подкожной ткани, обычно водозапасающей,
реже механической.Мезофилл. Мезофилл
(ассимилирующая ткань, мякоть листа) у
растений с тонкими листовыми пластинками
состоит из тонкостенной зеленой паренхимы
(хлоренхимы), иногда включающей вместилища
выделений. У большинства двудольных хлоренхима
дифференцирована на палисадную (столбчатую)
ткань и губчатую (рыхлую) ткань .Обычно
к верхней кожице примыкает палисадная
ткань, а к нижней - губчатая. Наиболее
типичны клетки наружного слоя палисадной
ткани. Они расположены перпендикулярно
к кожице, длинны, узки и богаты хлорофилловыми
зернами. Находящиеся глубже слои палисадной
ткани состоят из клеток более широких,
коротких и менее богатых хлоропластами.
Нередко группы из 2-3 клеток палисадного
слоя примыкают поперечными перегородками
к одной клетке глубже лежащего слоя, а
наиболее глубоко расположенные палисадные
клетки - к верхним клеткам губчатой хлоренхимы,-
к собирательным клеткам. Своеобразная
форма и расположение клеток палисадной
ткани объясняются как черты приспособления
к отведению продуктов фотосинтеза2 во
флоэму по пути, возможно более короткому
и представляющему наименьшее сопротивление,
и к снабжению палисадной ткани водой
из ксилемы проводящих пучков.Губчатая
ткань состоит из 2-7 слоев клеток округлого
или чаще извилистого очертания. В ней
обычно сильно развита система межклетников,
пронизывающих губчатую ткань по всем
направлениям. Размеры воздухоносных
пространств и длина выступа клеток, которыми
клетки примыкают друг к другу, наиболее
значительны в плоскостях, параллельных
поверхности листа. Рыхлая хлоренхима
обычно превышает столбчатую по суммарной
толщине, но уступает ей по количеству
хлоропластов и содержанию хлорофилла.
В листе клещевины, например в палисадных
клетках, насчитывали в среднем по 36 хлорофилловых
зерен, а в клетках губчатой ткани, больших
по объему, чем клетки палисадной ткани,
только по 20. На сложение типичной губчатой
паренхимы сильный отпечаток накладывает
функция транспирации - отдачи воды в виде
паров в атмосферу. Функция транспирации
в значительной мере определяет строение
губчатой паренхимы. Наличие межклетников
надо считать соответствующей приспособительной
чертой. Близ границы между палисадной
и губчатой тканями располагаются мелкие
проводящие пучки. В местах прохождения
крупных пучков, особенно армированных,
хлоренхима прерывается.Разделение на
столбчатый и губчатый мезофилл встречается
не только у двудольных растений, его можно
наблюдать у некоторых папоротникообразных,
голосеменных и однодольных.У некоторых
растений оболочки клеток мезофилла образуют
складки, вдающиеся внутрь полости клетки,
что сильно увеличивает внутреннюю поверхность
клеток без увеличения их объема; возрастает
площадь постенного слоя протоплазмы,
в котором располагаются хлорофилловые
зерна, т. е. увеличивается ассимилирующая
поверхность.Если складки расположены
более или менее равномерно по всем стенкам
клеток), то мезофилл носит название складчатого
(сосны). У некоторых лютиковых (ветреница
Anemone) и злаков (бамбукBambusa) складки находятся
только на стороне, обращенной к верхнему
эпидермису, и клетки их мезофилла часто
называют дланевидными; могут быть и другие
случаи расположения складок.У некоторых
листьев зеленая паренхима на обеих сторонах
пластинки, на морфологически верхней
и морфологически нижней, сходна3. Это
наблюдается у растений, листья которых
расположены в вертикальной плоскости
(у нарциссов). У таких листьев обычно сходны
на обеих сторонах также кожица и устьичный
аппарат.Проводящая система. Проводящая
система в листьях представлена "жилками",
или "нервами", крупными и мелкими.
Типы жилкования: 1) одна или несколько
жилок, идущих вдоль пластинки, не ветвящихся
и не соединенных анастомозами, или перемычками
(у многих из хвойных); 2) жилки ветвятся,
но ответвления их не соединяются перемычками,
а окончания самых мелких жилок примыкают
к краю листовой пластинки (у большинства
папоротников, у гинкго; 3) часто несколько
жилок идут почти параллельными прямыми
или дугами, которые сближены у основания
и у верхушки и соединяются тонкими поперечными
или косо направленными анастомозами
(у большинства однодольных); 4) у двудольных
обычно лист обладает одной крупной жилкой
1-го порядка (у перистонервных листьев)
либо несколькими, более или менее равносильными,
крупными жилками (у пальчатонервных листьев).Проводящие
пучки в листьях, как правило, коллатеральные.
Ксилема находится в морфологически верхней,
флоэма - в нижней части пучка. Пучки в
пластинках листьев большей частью закрытые.
У немногих трав и у древесных растений
более крупные проводящие пучки открытые,
но камбий в них функционирует слабо. У
видов, обладающих биколлатеральными
пучками в стеблях, биколлатеральны и
более крупные проводящие пучки листьев.
Сосудистые пучки не соединяются с мякотью
листа непосредственно, а всегда бывают
окружены, как чехлом или футляром, клетками
обкладки - одним слоем тонкостенных, плотно
сомкнутых паренхимных клеток (рис. 176,
177). Эти клетки вытянуты вдоль жилок, не
содержат хлорофилловых зерен. Опыты показали,
что продукты ассимиляции из губчатого
мезофилла поступают в клетки обкладки
и затем уносятся по ним до флоэмы более
крупных жилок. Механическая ткань. Механическая
ткань (арматура) в листе двудольных представлена
склеренхимой и колленхимой, однодольных
и голосеменных - склеренхимой.Склеренхима
располагается в листе обычно при проводящих
пучках только под флоэмой или в виде двух
тяжей под флоэмой и над ксилемой либо
в виде сплошной обложки ). Нередко склеренхима
в мезофилле представлена еще тяжами или
пластинками, примыкающими к кожице). Склеренхимные
тяжи под кожицей находятся обычно напротив
проводящих пучков и нередко смыкаются
с их склеренхимными обложками. Гиподермальная
склеренхима может представлять, как у
некоторых хвойных, сплошную обложку,
прерывающуюся лишь напротив устьиц и
смоляных ходов сильно изменяющуюся
от влияния внешних условий: количества
почвенной и дождевой влаги, особенностей
почвы, света, ветра, температуры, положения
на стволе и т. п. Несмотря на то что общий
план строения листа одинаков, в деталях
оказывается много вариантов. Наиболее
характерными будут изменения, вызванные
влиянием света и положением листа на
стебле (его ярусностью).
2-15 эволюционное усложнение первичной
структуры стебля
Ван Тигем впервые понятием стелы обозначил
совокупность первичных проводящих тканей
корня и окружающих их клеток перицик-ла..В
последующие годы сте-лярная теория получила
блестящее подтверждение при изучении
современных и вымерших растений, в особенности
риниофитов и близких к ним форм. Наиболее
древний и примитивный тип стелы — гаплостела
(греч. гаплос — простой), иначе — протостела.
Гаплостела состоит из сплошного тяжа
ксилемы, покрытого слоем флоэмы). Из гаплостелы
развилась актиностела (греч. актинос
— луч), ксилема которой на поперечном
разрезе имеет вид звезды; протоксилема
закладывается на концах лучей этой звезды,
т. е. экзархно. Затем развитие ксилемы
идет центростремительно. Актиностела
также характерна для примитивных растений
(плауновидных, вымерших хвощевидных и
др.). Причины перехода от гаплостелы к
актиностеле следующие. Во-первых, этот
переход связан с появлением пучков, идущих
в боковые органы побега). Во-вторых, в
актиностеле ксилема и флоэма имеют большую
поверхность соприкосновения с окружающими
живыми тканями, что способствует лучшему
проведению веществ.Следующий этап —
переход к сифоностеле (греч. сифон — трубка),
в которой появляется сердцевина. Наличие
паренхим-ной сердцевины облегчило и запасающие
функции стебля.Дальнейшее эволюционное
усложнение стелы связано с развитием
крупных листьев и боковых побегов, которые
при отхождении от стебля образуют большие
лакуны, заполненные паренхимой. Вследствие
этого сифоностела паренхимными полосами
(первичными сердцевинными лучами), идущими
от сердцевины к коре в радиальном направлении,
рассекается на отдельные пучки, сохраняющие
общее расположение по цилиндрической
поверхности (на поперечном разрезе —
кольцом). Возникает диктиостела (греч.
диктион — сеть) и эустела (греч. эу — хороший,
истинный). Диктиостела ) характерна для
папоротников, лишенных камбия. Эустела)
характерна для семенных растений. Она
составлена коллатеральными открытыми
пучками с эндархной ксилемой.Последнее
звено в эволюции стелы стебля представляет
атактосте-л а (греч. а — отрицание; тактос
— расположение в порядке) однодольных
растений. Она отличается от эустелы отсутствием
камбия и сложной картиной прохождения
пучков, при которой отдельные пучки листовых
следов отклоняются к центру стебля, а
затем наружу» Поэтому пучки распределены
по всему поперечному сечению стебля.Стела
корня, вероятно, возникла из гаплостелы,
однако ее эволюция пошла в ином направлении,
чем в побеге. С актиностелой побега она
имеет некоторое отдаленное сходство
лишь на поперечном разрезе, но при анализе
того, как проводящие органы следуют вдоль
органа, обнаруживает принципиальные
отличия . Все особенности корневой стелы
объясняются приспособлением к почвенному
питанию.Стелу корня нельзя называть радиальным
пучком, как это нередко делают, так как
она соответствует не отдельному пучку,
а совокупности всех проводящих тканей
органа.Стелярная теория…При рассмотрении
строения стебля и корня упоминалась стель,
или осевой цилиндр, как область органа,
включающая систему проводящих тканей
и отграниченная от первичной коры специализированным,
внутренним слоем последней - эндодермой,
или крахмалоносным влагалищем. Корень
в его строении консервативен, и конструкция
его стели в основных чертах сходна у высших
растений всех систематических групп
различных геологических эпох. Строение
же стели в стебле проходило в процессе
эволюции (в филоморфогенезе) ряд этапов.
Строение стели взрослых особей современных
голосеменных и покрытосеменных представляет
конечные ступени филоморфогенеза стели.Стелярная
теория, учение о принципах строения и
взаимоотношениях между типами стелы
(центрального цилиндра) у высших растений.
Большую часть стелы составляют проводящие
ткани: ксилема (древесина) и флоэма (луб),
по-разному расположенные в разных типах
стелы. Проводящие ткани обычно окружены
перициклом, состоящим из механических
и паренхимных клеток. Вокруг стелы находится
первичная кора.Учение о стеле создано
французскими ботаниками Ф. Ван Тигемом
и А. Дулио (1886), которым принадлежит и первая
классификация типов стелы. Дальнейшее
развитие С. т. получила в работах английского
ботаника Г. Бребнера (1902), американского
— Э. Джефри (1903, 1917), значительно усовершенствовавших
классификацию типов стелы, а затем в трудах
немецкого учёного В. Циммерманна и советских
— К. И. Мейера, А. Л. Тахтаджяна, отметивших
изменения стелы в онтогенезе и филогенезе
растений.Исходным типом стелы, характерным
для древнейших высших растений — псилофитов
(риния), считают протостелу, имеющую вид
центр, тяжа, во внутренней части которого
расположена ксилема, окруженная нерезко
отграниченной от первичной коры флоэмой.
Совершенствование структуры стелы в
эволюции растений, по мнению английского
ботаника Ф. Боуэра, шло по пути создания
наиболее рационального соотношения между
объёмом и поверхностью проводящих тканей,
что достигалось изменениями контуров
стелы и привело к расчленению её на отдельные
тяжи. Большую роль в эволюции стелы сыграли
процессы медулляции, т. е. формирования
сердцевины, и витализации проводящих
тканей — появления в них живых паренхимных
клеток. Развитие стелярной структуры
растений сопровождалось также дифференциацией
прокамбия на протоксилему и метаксилему,
протофлоэму и метафлоэму, изменениями
характера заложения ксилемы от мезархного
к экзархному и эндархному. При мезархном
заложении первые элементы ксилемы дифференцируются
в центре прокамбиального тяжа, все последующие
— в радиальных направлениях. Для экзархной
ксилемы характерно периферическое заложение
первых элементов и центростремительное
развитие последующих. В эндархной ксилеме
первые элементы формируются из внутренней
части прокамбия, а следующие развиваются
центробежно. Большое значение имели расчленение
стелы на стеблевые и листовые пучки, входящие
в стебель из листа, усиление связи между
ними, формирование эндодермы как барьера,
предотвращающего потерю влаги и задерживающего
в стеле продукты ассимиляции. В процессе
исторического развития наземных растений
происходило, как правило, увеличение
размеров стелы.
3-8 развитие мужского и женского
гаметофитов у покрытосем.
Женский гаметофит цветковых растений
обычно называется зародышевым мешком.У
большинства цветковых растений начало
женскому гаметофиту дает одна из четырех
потенциальных мегаспор тетрады путем
трех последовательных митотических делений.
Этот тип образования женского гаметофита
называется моноспорическим. Его развитие
происходит следующим образом). В результате
первого деления ядра функционирующей
мегаспоры образуются два ядра, которые
расходятся к полюсам (микропилярному
и халазальному) сильно удлиняющейся мегаспоры,
а между ними образуется крупная вакуоль.
Далее каждое из этих двух ядер делится
синхронно еще два раза и в результате
у каждого полюса образуются по четыре
ядра. Это восьмиядерная стадия развития
женского гаметофита. От каждой из двух
полярных четверок входит по одному ядру
в центральную часть зародышевого мешка.
Эти так называемые полярные ядра сближаются
в центральной части и сливаются или сразу
же, или только перед оплодотворением,
а иногда и вовсе не сливаются. В результате
слияния полярных ядер образуется ядро
центральной клетки женского гаметофита,
называемое часто вторичным ядром зародышевого
мешка. В дальнейшем (в процессе
последнего митоза) возникают клеточные
перегородки и свободноядерная стадия
развития женского гаметофита переходит
в клеточную стадию. У микропилярного
полюса образуются три клетки яйцевого
аппарата, у противоположного (халазального)
— три клетки, называемые антиподами,
а между этими двумя группами клеток —
центральная клетка (содержащая два свободных
полярных ядра или одно вторичное ядро).
Три клетки яйцевого аппарата дифференцируются
на одну яйцеклетку и две клетки, называемые
синергидами (от греч. synergos — вместе действующие)
или вспомогательными клетками. Таково
строение так называемого нормального
моноспорического женского гаметофита.
Все развитие мужского гаметофита, включая
образование мужских гамет, сводится лишь
к двум митотическим делениям. Первое
из этих делений происходит всегда под
защитой оболочки микроспоры, которая
превращается в новое образование — пыльцевое
зерно. Второе деление совершается в одних
случаях в пыльцевом зерне, а в других
— лишь позднее, в пыльцевой трубке. В
результате зрелые пыльцевые зерна бывают
двухклеточными или трехклеточными, причем
двухклеточные встречаются значительно
чаще, чем трехклеточные, и известны приблизительно
у 70% цветковых растений. Еще в 1926 г. известный
немецкий эмбриолог растений П. Шюргоф
пришел к выводу, что в процессе эволюции
трехклеточная пыльца возникла из двухклеточной,
Он справедливо считал, что прохождение
обоих делений внутри пыльцевого зерна,
в то время как последнее еще не отделилось
от материнского растения, является прогрессивным,
так как в этом случае развитие мужского
гамотофита происходит под надежной защитой
спородермы и более быстро. Действительно,
двухклеточная пыльца характерна для
многих относительно примитивных групп,
в том число для всех представителей порядков
магнолиевых, лавровых, нимфейных, лютиковых,
а трехклеточная пыльца встречается чаще
у более подвинутых порядков, в том числе
у всех сложноцветных и злаков. Перед началом
первого митотичоского деления ядро микроспоры
переходит из центрального положения
в периферическое .В результате деления
образуются две, как правило, неравные
клетки — маленькая, обычно пристенная
генеративная клетка и большая сильно
вакуолизированная клетка-трубка (широко
известная также под неудачным названием
вегетативной клетки). Генеративная клетка
вначале прилегает к оболочке микроспоры
(чаще всего против апертуры), но вскоре
становится выпуклой, все более и более
вдается в клетку-трубку, наконец совсем
отделяется от оболочки и полностью погружается
в цитоплазму клетки-трубки, где лежит
свободно. Генеративная клетка окружена
тонкой, прозрачной и легкопроницаемой
оболочкой и принимает эллипсоидальную
или веретенообразную форму. Создается
совершенно уникальная ситуация, когда
одна клетка помещается внутри другой.
Дальнейшая судьба этих двух клеток глубоко
различна. В результате вторичного деления
(происходящего внутри оболочки пыльцевого
зерна или позднее в пыльцевой трубке)
из генеративной клетки образуются две
безжгутиковые мужские гаметы — спермин,
а клетка-трубка больше не делится и дает
начало пыльцевой трубке.