Курс лекций по дисциплине "Физиология растений"

 

ЛЕЙКОПЛАСТЫ. Бесцветные, мелкие пластиды, без пигментов. В клетках корней, корневищ, клубней, семенах, реже в освещенных частях.

 

Внутренняя мембранная система у лейкопластов развита значительно слабее, чем у хромопластов. Амилопласты -лейкопласты, у которых синтезируются и накапливаются вторичный крахмал.

 

Протеопласты – лейкопласты, в которых накапливается белок в виде кристаллов или амфотерных гранул.

 

Элайопласты или олеопласты – место синтеза и накопления масла.

 

ВЗАИМОПРЕВРАЩЕНИЕ ПЛАСТИД.

 

Пропластиды →хлоропласты→хромопласты

 

↓

 

лейкопласты

 

Сейчас выделяют пять типов пластид: пропластиды, хлоропласты, хромопласты, лейкопласты, этиопласты.

 

В клетках растущих листьев пластиды размножаются путем деления.

 

 

Происхождение пластид. Т. к. хлоропласты – независимое от ядра образование, способное к делению, росту, дифференциации возникла гипотеза, что хлоропласты являлись самостоятельными организмами.  Согласно симбиотрофной гипотезе хлоропласты возникли в результате симбиоза какого-то автотрофного организма (возможно цианобактерии). Пластиды и фотосинтезирующие прокариоты очень сходны между собой (кольцевая структура ДНК, размеры рибосом и др.). Согласно гипотезе, способность к фотосинтезу возникла у прокариотов. Вследствие гетеротрофные эукариотические клетки приобрели способность к фотосинтезу благодаря заглатыванию микробов-фотосинтетиков. Это и привело к возникновению фотосинтезирующих водорослей.

 

Пигменты – это окрашенные вещества. Пигменты поглощают свет определенной длины волны. Непоглощенные участки солнечного спектра отражаются, и обуславливают окраску пигментов. Так, зеленый пигмент хлорофилл поглощает красные и синие лучи, т. к. зеленые лучи в основном отражаются. Видимая часть солнечного спектра включает длины волн от 400 до 700 нм. Вещества, поглощающие весь видимый участок спектра, кажутся черными.

 

Состав пигментов зависит от систематического положения. У фотосинтезирующих бактерий и водорослей, в зависимости от среды обитания  пигментный состав очень разнообразен (хлорофиллы, бактериохлорофиллы, бактериородопсин, каротиноиды, фикобилины).

 

7.Пигменты хлоропластов (хлорофиллы, каротиноиды).

 

Хлорофиллы. В настоящее время известно около 10 хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске. У всех высших содержатся хлорофиллы а, b. Хлорофилл с обнаружен в диатомовых водорослях,  хлорофилл d – в красных водорослях.

 

Бактериохлорофиллы. В зеленых бактериях – бактериохлорофиллы с, d, в клетках пурпурных бактерий – а и b. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, является хлорофилл а для зеленых растений и бактериохлорофиллы для бактерий.

 

Хлорофиллы а и b различаются по цвету: хлорофилл а имеет сине-зеленый оттенок, а хлорофилл b –желто-зеленый. Содержание хлорофилла а примерно в 3 раза больше хлорофилла b.

 

Хлорофиллы – сложные эфиры дикарбоновой кислоты – хлорофиллина и двух остатков спиртов – фитола и метилового. Эмпирическая формула

 

 

 

У хлорофилла а четыре пиррольных кольца соединены между собой метиновыми мостиками (=СН-), образуя порфириновое кольцо. Кроме того, атомы азота пиррольных колец связаны с атомом магния. С порфириновым ядром соединено циклопентановое кольцо, образованное остатком кетопропионовой кислоты и содержащее активные карбонильную (С=О) и метилированную карбоксильную (О=С-О-СН3) группы. Структура, состоящая из порфиринового ядра и циклопентанового кольца, называется форбином. Боковая цепь, состоящая из пропионовой кислоты и непредельного спирта фитола, связана с атомом углерода IV пиррольного кольца. Хлорофилл, лишенный фитола, называется хлорофиллидом. Если атом магния замещен протоном, то такое соединение носит название феофитина. Тимирязев обратил внимание на близость строения хлорофилла листьев и красного - гемина крови. Активность хлорофиллов, также как и других пигментов, обусловлена наличием большого количества двойных связей с делокализованными электронами.

 

Структурные формулы хлорофиллов a и b (по В. В. Полевому).

 

Хлорофиллы хорошо растворимы в органических растворителях (этиловом эфире, бензоле, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте) и нерастворимы в воде. Хлорофиллы имеют максимумы поглощения света в красной и синей частях спектра. Растворы хлорофиллов обладают флуоресценцией и фосфоресценцией.

 

Молекула полярна, ее порфириновое ядро обладает гидрофильными свойствами, а фитольный конец – гидрофобными. Это свойство молекулы хлорофилла обуславливает определенное расположение ее в мембранах хлоропластов. Порфириновая часть молекулы связана с белком, а фитольная цепь погружена в липидный слой.

 

 

Молекула хлорофилла похожа на головастика: у нее плоская квадратная голова (хлорофиллин) и длиннющий хвост (фитол). В центре головы, словно глаз циклопа или алмаз в царской короне, красуется атом магния.

 

Если оторвать у головастика фитольный хвост, а атом магния заменить атомом железа, получим гем. И будто по волшебству, изменится цвет пигмента: зеленое станет красным!»

 

Хл. а C55H72O5N4Mg

 

Хл. b. C55H70O6N4Mg

 

Хл. а – основной пигмент (мах. погл. 428-663 нм, хл.b – 455-644 нм).

 

Физические свойства хлорофиллов. Хлорофилл способен к избирательному поглощению света.

 

Хлорофилл обладает флуоресценцией – способность свечения тел, возбуждаемое освещением, продолжающееся 10-8 -10-9. Свет, испускаемый при флюоресценции, имеет всегда большую длину волны по сравнению с поглощенным. Это связано с тем, что часть поглощенной энергии выделяется в виде тепла. Хлорофилл обладает красной флуоресценцией.

 

Исследования влияния света на накопление хлорофилла в этиолированных проростках позволили установить, что первым в процессе зеленения появляется хлорофилл а. Проростки, выросшие в отсутствии света – этиолированные.

 

Свойства хлорофилла.

 

1. Мg легко замещается на Н+ в  кислой среде, образуя феофетин, имеющее совсем иное отличительное  свойство

 

Уравнение.

 

2. Омыление. Под действием щелочи  хлорофилл омыляется, образуя хлорофиллид Na и соответствующего спирта (метиловый  и фетол).

 

3. Хл. улавливают красные части  спектра. При этом один и тот  же хлорофилл в зависимости  от комплекса с белками может  иметь различные пики поглощения. Хлор. А – 680 нм,  хлор. в – 700 нм  это позволяет максимально использовать  световую энергию.

 

 

 

Так, при благоприятных условиях питания некоторые бактерии могут синтезировать в темноте бактериохлорофилл. Образуют хлорофилл в темноте харовые водоросли. Лиственные, печеночные мхи сохраняют способность образовывать хлорофилл в темноте.

 

Условия образования хлорофилла.

 

1) свет. При недостатке света  проростки- этиолированными.

 

2) Образование хлорофилла зависит  от температуры. Оптимальная температура  – 26-30С.

 

3) Сильное обезвоживание проростков  приводит к полному прекращению  образования хлорофилла. Необходимы  для фотосинтеза углеводы.

 

4) Минеральное питание. Необходимо  железо. При его недостатке возникает  хлороз – потеря зеленой окраски. Для обеспечения синтеза хлорофилла  необходим азот, магний, так как  они входят в состав хлорофилла. При недостатке меди хлорофилл  легко разрушается.

 

5) углеводы необходимы для фотосинтеза.

 

Чтобы в хлоропластах начиналась световая фаза:

 

*хлорофилл поглащает избирательно  только красные лучи, синий, фиолетовый  – каротиноиды.

 

*энергия движущего электрон, который  образует = связь затем трансформируется  в энергию химических связей  органических в-в.

 

Максимальное содержание хлорофилла наблюдается в начале цветения.

 

У двудомных растений (ива, тополь, облепиха) больше хлорофилла в листьях женских особей.

 

хлорофиллы используют:

 

*экстракт хлорофиллов хвои применяют  для приготовления ванн, которые  обладают успокаивающим эффектом,

 

*смесь хлорофиллов из листьев  эвкалипта (препарат хлорофиллипт) обладает противомикробным действием - применяют при ожогах, трофических  язвах, эрозиях, острых респираторных  заболеваниях.

 

Каротиноиды – жирорастворимые пигменты, присутствующие в хлоропластах и хроматофорах. Содержатся у всех высших растений (находятся в мембране), многих микроорганизмов. Они входят в состав хромопластов в незеленых частей растений (корнеплоды) моркови. К каротиноидам относят 3 группы соединений:

 

1) оранжевые или красные каротины,

 

2) желтые ксантофиллы (кислородсодержащие  каротиноиды),

 

3) каротиноидные кислоты. α-, β-, γ-каротины  имеют формулу С40Н56. Каротины  и ксантофиллы состоят из 8 остатков  изопрена, которые образуют цепь  конъюгированных двойных связей. Основные каротиноиды - b-каротин, ликопин  – в плодах томата. При разрыве  углеродной цепочки пополам и  образованию на конце спиртовой  группы каротин превращается  в 2 молекулы витамина А.

 

Ксантофиллы – обнаружены в листьях, плодах растений, корнеплоде моркови. К каротинам относится и фукоксантин - входит в состав бурых и диатомовых водорослей.

 

Каротины и ксантофиллы растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне. Каротины хорошо растворяются в эфирах, но плохо в спиртах, а ксантофиллы наоборот. Каротиноиды имеют максимумы поглощения в фиолетово-синей и синей частях спектра света. Они не способны к флуоресценции.

 

Главные функции каротиноидов:

поглощение света в качестве дополнительных пигментов,

защита молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления,

происходит взаимопревращение ксантофиллов (виолаксантина в зеаксантин), что сопровождается выделением кислорода.

участвуют в фототропизме, так как способствуют определению направления роста побега.

 

Образование каротиноидов зависит от источника азотного питания. Недостаток серы резко уменьшает содержание каротиноидов. Большое значение имеет соотношение Са/Мg в питательной среде. Увеличение Са приводит к усилению накопления каротиноидов. Противоположное влияние оказывает увеличение содержание магния.

 

Фикобилины. Находятся в особых гранулах (фикобилисомы), тесно связанных с мембранами тилакоидов. Сине-зеленые и красные водоросли помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины. Их молекула состоит из 4 последовательных пиррольных колец, нет Mg, нет порфиринового ядра, поэтому легко вымываются при растворении листа. Они делятся на 3 группы:

 

1) фикоэритрины – пигменты красного  цвета,

 

2) фикоцианины – сине-голубые  пигменты – у сине-зеленых  водорослей,

 

3) аллофикоцианины – синие белки. Все они обладают флуоресценцией  и растворимы в воде.

 

Фикобилины имеют максимумы поглощения в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра света. Это позволяет водорослям полнее использовать свет, проникающий в воду. Фикобилины – это дополнительные пигменты, участвующие в светособирающем комплексе. Около 90 % энергии света, поглощенного фикобилинами, передается на хлорофилл а.

 

У растений имеется фикобилин фитохром. Он не участвует в фотосинтезе, но является фоторецептором красного и дальнего красного света и выполняет регуляторные функции в клетках растений.

 

Наличие фикобилинов – приспособление организмов к использованию участков солнечного спектра, которые проникают сквозь толщу морской воды.

 

На глубине 34 м исчезают красные лучи,

 

177 м – исчезают желтые,

 

322 м – исчезают зеленые,

 

500 м не проникают фиолетовые, синие. Наиболее глубоко проникают  зеленые лучи, которые поглощается  фикобилином.

 

Т. обр. красные поглащают хлорофиллы,

 

            фиолетово-синие – каротиноиды,

 

            оранжевый, желтый, зеленой части  спектра – фикобилины.

 

Скорость фотосинтеза зависит:

 

-от наличия Н, N2, Mg, Cu, т.к. N2 и  Mg входят в состав хлорофилла  а, а Fe , Cu – в состав ОВ ферментов, которые образуют ЭТЦ и эта  цепь обеспечивает перенос е  от хлорофилла а. Энергия электрона  преобразуется в энергию АТФ  или энергию НАДН.

 

Если Fe нет – хлороз (листья желтеют), если нет Mg, Cu не происходит фотолиза воды.