Курс лекций по дисциплине "Физиология растений"

 

В первичном строении корня различают:

 

ризодерма (клетки трихобласты – с корневыми волосками, атрихобласты – без корневых волосков). С помощью ризодермы поглощаются вода, минеральные соли. При вторичном утолщении ризодерма заменяется на экзодерму и перидерму.

 

Первичная кора – слой живых паренхимных клеток, располагающихся между экзодермой (ризодермой) и эндодермой. У сельскохозяйственных культур кора составляет 80-90% от объема корня.

 

Эндодерма – внутренний слой коры, граничащий с центральным цилиндром. Поперечные клетки содержат клетки с поясками Каспари, пропитанные суберином. Тогда транспорт веществ осуществляется через пропускные клетки эндодермы (по симпласту).

 

Центральный цилиндр  (стела) содержит перицикл, ксилему и флоэму.

 

Перицикл – одно- многослойная обкладка стели, располагается под эндодермой. Клетки перицикла выполняют регуляторную функцию, способствуют образованию боковых корней. У двудольных перицикл формирует камбий, лучевую паренхиму.

 

Зоны корня.

 

Зона проведения. Нет  корневых волосков, есть боковые корни. Идет опробковение, поглощение воды снижается.

 

Зона корневых волосков (зона всасывания). Корневые волоски плотно охватывают частицы почвы – поглощение воды, веществ, что способствует выделению из волосков кислот (угольной, яблочной, лимонной, щавелевой).

 

Живет корневой волосок 10-20 дней.  Клетки не имеют воска, кутикулы.

 

Зона роста (растяжения). Заканчивается деление клеток. Интенсивное поглощение воды, белков. Есть большие вакуоли, создается осматический и матричный потенциал, который равный водному. Клетки удлиняются, идет дифференциация флоэмы и ксилемы.

 

Зона деления – кл. апикальной меристемы. Зона защищена корневым чехликом. Нуждается в малом количестве воды. Ядра крупные, малые вакуоли.

 

Корневой чехлик. Он слущивается при перемещении корня в почве и выделяется слизь, которая выполняет защитную функцию.

 

Почва – многофазаная структура, которая состоит из гумуса, почвенного раствора и воздуха.

 

Почвенная влага:

 

1. Химически-связанная с ионами  солей.

 

*концентрационная,

 

*кристаллическая.

 

Входит в состав органических веществ, незначительно доступна для растения.

 

2. сорбированная – прочно и  рыхло связана

 

*пленчатая – обладает способностью  растворять и она частично  доступно.

 

*гигроскопическая 0- недоступно растением.

 

3. Свободная.

 

*гравитационная – находится  в свободном пространстве почвы, передвигается под действием  силы тяжести и стекает вниз, содержание ее зависит от структуры  почвы.

 

*капилярная

 

6. Транспорт воды  по растению. Транспирация. Виды транспирации. Суточная  динамика интенсивности транспирации.

 

Вода и растворенные в ней вещества проходят через корневые волоски, сосуды ксилемы, эндодермы, перицикла – радиальный транспорт веществ.

 

III пути транспорта веществ.

 

*симпластный путь – через  цитоплазму по плазмодесмам.

 

*апопластный – передвижение  веществ по клеточным стенкам,

 

*вакуолярный – через вакуоли.

 

Более быстрый апопластический путь. Передвижение по этим путям идет по законам осмоса, т.е. вода в ксилему поступает благодаря осмотическому механизму, благодаря тому, что возникает сосущая сила, за счет работы ионных насосов. (Если во внешней среде осмотическая концентрация =внутриклеточной – вода не поступает в клетки. Если осмотическая концентрация в среде выше – вода выходит из клеток, если ниже – идет ее поглощение). Осмотически активные вещества – минеральные вещества, метаболиты, выделяемые активными ионными насосами. Сосущая сила сосудов выше, чем у окружающих живых клеток из-за повышения концентрации ксилемного сока, из-за отсутствия противодавления со стороны клеточных стенок, которые лигнифицируются, и не эластичны. В результате активной работы ионных насосов корня и осмотическому (пассивному) поступлению воды в сосуды ксилемы в сосудах развивается гидростатическое давление, называемое корневым давлением. Оно обеспечивает поднятие ксилемного раствора по сосудам ксилемы в надземные части. Давление снижено у растений, обитающих в холодных, плохо аэрируемых почвах, при действии ядов, ингибиторов – давление снижено. Нижний концевой двигатель – механизм поднятия воды по растению в следствии развивающегося корневого давления.

 

Пример – работы нижнего концевого двигателя – «плач» растений (весной ксилемный ток веществ). «Плач» свидетельствует о значительном корневом давлении, достигающее до 1,013 МПа (10 атм). У вегетирующих растений при удалении стебля с листьями из оставшегося связанного с корнем пенька довольно долго выделяется ксилемный сок, или пасока. Метод сбора пасоки – экспериментальный прием изучения корневых систем. Корневое давление измеряют манометром.

 

Другой приме работы нижнего концевого двигателя – гуттация. При высокой влажности воздуха в результате деятельности нижнего концевого двигателя на концах и зубчиках листьев выделяется капельно-жидкая влага- растение гуттирует (у тропических растений, при высокой влажности у них затруднена транспирация). У тропических растений гуттация идет ночью. В умеренной зоне гуттацию наблюдают осенью на посевах озимой пшеницы, ржи рано утром, если пасмурная погода. У проростков злаков, когда корневая система хорошо развита, а побег очень маленький. В этих условиях подъем воды практически осуществляется только вследствие корневого давления. Функцию выделения жидкости из тканей листьев выполняют специальные образования – гидатоды, локализованные в зубчиках листьев. Ксилемный сок →мелкоклеточная паренхимная ткань гидатоды (эпитема)→субэпидермальная полость→ устьице – наружу. Состав гуттационной жидкости – минеральные и органические вещества.

 

 

 

Транспирация. Биологическое значение транспирации. Виды транспирации.

 

Транспирация – испарение воды растением. Главный орган – лист.

 

*. Транспирация спасает растение  от перегрева. Перегрев, разрушая  хлоропласты резко снижает фотосинтез (оптимальная температура для  фотосинтеза – 20 -25 С). Благодаря  высокой транспирирующей способности  многие растения переносят повышенную  температуру.

 

*транспирация создает непрерывный  ток воды из корневой системы  к листьям, который связывает  все органы в единое целое,

 

*с транспирационным током передвигаются  растворимые минеральные, органические  вещества, при этом, чем интенсивнее  транспирация, тем быстрее идет  этот процесс.

 

Основной транспирационный орган – лист. Средняя толщина – 100-200 мкм. Паренхимные клетки располагаются рыхло, между ними есть межклетники. Эпидермис – покровная ткань, состоит из компактно расположенных клеток, стенки которых утолщены. Листья большинства растений покрыты кутикулой, которая варьирует по составу и толщине. Более развита кутикула у листьев светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми и засухоустойчивых по сравнению с влаголюбивыми. Есть устьице. Устьице – щель, ограниченная двумя замыкающими клетками. Устьица есть у всех наземных органов, но больше – у листьев. Каждая замыкающая клетка эпидермиса содержит хлоропласты. В них происходит фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла. Когда воды много в замыкающих клетках, то она давит на клеточные стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.

 

Число устьиц колеблется в зависимости от вида от 10 до 600 на 1 мм2 листа. У большинства устьица расположены на нижней стороне листа. 

 

У голосеменных устьица расположены глубоко в ткани и как бы подвешены к побочным клеткам, которые нависают над ними.  Оболочки и замыкающих и побочных клеток частично лигнифицированы. Нелигнифицированы только тонкие участки, обращенные к устьичной щели.

 

Виды транспирации:

 

1)    устьичная – испарение  воды листьями,

 

4 фазы: * передвижение воды из  сосудов в клеточные стенки  клеток мезофилла,

 

2) испарение с поверхности клеток  мезофилла, 3) диффузия водяных паров  в полости листа, 4) выход водяного  пара в атмосферу через устьица. Движение 2-х замыкающих клеток  при изменении тургорного давления  синхронно, поскольку их цитоплазма  связана плазмодесмами.

 

Механизмы устичных движений. Открывание устьиц начинается с поглощения замыкающими клетками осмотически активных соединений. Это способствует резкому паданию осмотического потенциала (φs) и поток воды идет внутрь клетки. По мере поступления воды начинают возрастать тургорное давление и размеры клеток. Важную роль в регуляции формы замыкающих клеток принадлежит микрофибриллам целлюлозы, радиально ориентированным в клетоной стенке. Они – своеобразные направляющие при движении устьиц. За счет эластичных свойств клеточных стенок замыкающие клетки могут увеличиваться в объеме на 40-100%. Закрывание устьиц связано с выходом осмотически активных веществ и воды из замыкающих клеток.

 

Механизмы, влияющие на изменение тургорного давления.

 

1)     калиевый насос. При  изменении внешних и внутренних  условий на плазмалемме замыкающих  клеток начинает работать Н+ помпа, откачивающая протоны из клеток  в примыкающие. Вместо протонов  в замыкающие клетки поступают  К+. В результате понижается водный  потенциал и в них поступает  вода. При выделении К+ из замыкающих  клеток в примыкающие происходит  повышение водного потенциала  в замыкающих клетках, вода выделяется  в примыкающие клетки, и устьица  закрываются и наоборот.

 

2)     Осмотический механизм. Наличие осматически активных  веществ (крахмала или сахара). Ращепление  крахмала ведет к образованию  сахара и увеличению осматического  давления – и устьица открываются. И наоборот.

 

3)     Гидропассивный механизм  – это закрывание устичной  щели, вызванное тем, что окружающие  паренхимные клетки переполнены  водой и механически сдавливают  замыкающие клетки.

 

4)     Фотоактивный механизм. В ответ на освещение устьице  открываются, в темноте - закрываются.

 

Сильное влияние на устичное движение оказывает свет и влажность воздуха. Наиболее важное значение в механизме открытия устьиц имеет синий свет, а закрывании – фитогормон абсцизовая кислота.

 

 

 

2)    кутикулярная – испарение  воды через всю поверхность  листовой пластинки. Кутикула –  входит в состав оболочки эпидермы  листьев и молодых побегов. Она  защищает растение от потери  воды, бактерий, микроорганизмов. В  состав кутикулы входят кутин  и воска.

 

При открытых устьицах потери водяного пара через кутикулу листа обычно незначительны по сравнению с общей транспирацией. Однако, если устьица закрыты, например, во время засухи, кутикулярная транспирация переобретает важное значение в водном режиме растения.

 

Кутикулярная транспирация составляет 30-50% общей интенсивности транспирации, у взрослых – в 10 раз больше. У кактусов кутикулярная транспирация практически отсутствует. У сахарного тростника ее интенсивность = устьичной, так как некоторые клетки верхнего эпидермиса имеют тонкие стенки.

 

Интенсивность транспирации стеблей = 10%.  Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу, и следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев доля кутикулярной транспирации возрастает, т.к. в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды.

 

Трещины в кутикуле могут появляться и после временного завядания листьев, благодаря чему транспирация усиливается. Кутикулярная транспирация зависит от оводненности листа. При насыщении кутикулы водой испарение идет интенсивнее, а при подсыхании кутикулы – снижается.

 

3) лентикулярная транспирация –  через чечевички.

 

 

 

Внеустичная регуляция транспирации. Это уменьшение испарения воды в межклетники, осуществляется несколькими механизмами.

 

1)    механизм начинающегося  подсушивания. Связан с обезвоживанием  клеток мезофилла, с его клеток  идет испарение.

 

2)    Механизм связывания  воды. Цитоплазма способна связывать  воду, уменьшается водный потенциал  и транспирация. При увеличении  оводненности эпидермы кутикула  набухает, разрыхляется – кутикулярная  транспирация увеличивается.

 

3)    Специфические механизмы  внеустичной транспирации. У некоторых  злаков транспирация превышает  поступление воды, листовые пластинки  свертываются в трубку вдоль  средней жилки. Свертывание уменьшает  интенсивность транспирации на 10-20 %. В условиях засухи сахарный  тростник может терять листья. Листопад осенью – приспособление  к зимней засухе.

 

                                 

 

Показатели транспирации:

 

Относительная транспирация – отношение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же промежуток времени. Она колеблется от 0,01 до 1,0. Чаще всего относительная транспирация составляет при максимальной абсолютной 0,5-0,7 (50-70%) – коэффициент относительной транспирации.

 

I отн. тран. . =Iабс. транс.

 

                            I исп.

 

Интенсивность транспирации – это количество воды, испоряемое растением (в г) за единицу времени (ч) единицей поверхности листа (в дм2 или м2). Эта величина колеблется в пределах 0,15-1,47, выражается  г/дм2 или м2*ч.