Курс лекций по дисциплине "Физиология растений"

 

1817 г. – Пельтье и Каванту  выделили из листьев зеленый  пигмент и назвали его хлорофиллом.

 

1865 г. – Сакс продемонстрировал, что на свету в листьях образуется  крахмал, и что он находится  в хлоропластах.

 

1875 г. Тимирязев сформулировал идею  о космической роли фотосинтеза: фотосинтез – единственный процесс, с помощью которого космическая  солнечная энергия улавливается  и остается на Земле, трансформируясь  в другие формы энергии. Тимирязев  писал, что в хлоропласте лучистая  энергия солнечного света превращается  в химическую энергию углеводов. Крахмал, клейковина и др. соединения, консервирующие солнечную энергию  служат нам пищей.

 

II период. 1890-1900 гг. связан с изучением  энергии фотосинтеза.

 

III период. 1900-1940 гг. Блэкмон, Любименко, Хилл. Процесс фотосинтеза состоит  из световой и темновой фаз. Цвет изучил пигменты. Разделял  пигменты на индивидуальные вещества  при помощи метода адсорбционной  хроматографии. Через колонку (стеклянную  трубку, заполненную сорбентом порошком  – мелом или сахарозой), через  нее пропускается растворитель  с пигментами. Так как вещества  различаются по степени адсорбции, они перемещаются по колонке  с разной скоростью. В результате  происходит концентрирование, разделение  веществ. Этот прием широко используется  в современной биохимии, химии, некоторых  отраслях промышленности. С помощью  хроматографического метода Цвет  обнаружил два хлорофилла а  и b и разделил желтые пигменты  на 3 фракции.

 

IV период. 1950-1960гг. Изучались все  стороны фотосинтеза, энергетические  процессы. Цвет, Годнев, Шлык. Ими разработаны  методики получения, выделения хлорофиллов.

 

V период. 1960 г. – по настоящее  время. Начинается с доказательств  Митчеллом процесса образования  АТФ. В этот период были открыты  две фотосистемы и создана  теория фотосинтеза. Работали - Арнон, Рубинин, Молотковский. Беларусские  ученые – Годнев, Шлык – разработали  методики определения фотосинтетических  пигментов.

 

В настоящее время процесс фотосинтеза изучается на молекулярном уровне биохимиками, генетиками.

 

3.Космическая роль  фотосинтеза.

Почти весь кислород атмосферы фотосинтетического происхождения. Процессы дыхания и горения стали возможны только после того, как возник фотосинтез.

Появление кислорода в атмосфере Земли способствовало возникновению аэробных организмов, способных усваивать кислород. На поверхности Земли произошло окисление соединений железа, серы, марганца.

Изменился состав атмосферы: содержание СО2 и аммиака снизилось, а кислорода и азота возросло. Т.образом фотосинтез обеспечивает постоянство внутренней среды атмосферы, т. е. если концентрация СО2 повысится (более 0,03 (норма)) – человек погибнет.

Возникновение азона – следствие появление О2 . Озон образуется из О2  в верхних слоях атмосферы под действием солнечной радиации, и защищает от УФЛ.

Образуя органические вещества -обеспечивает продуктами питания. Фотосинтез кормит нас, дает нам крахмал, глюкозу, фруктозу и др. вещества.

Фотосинтез – поставщик кислорода, способствует дыханию, процессам окисления, разложения на Земле, поглощает СО2. – очищает воздух.

Ф. обеспечивает круговорот веществ в природе,

Ф. - Основной источник энергии, используемый человеком. 96% - употребляется с продуктами питания, в технике, быту, лишь 4 %  принадлежит энергии рек, ветра.

Для себя растительный организм получает глюкозу – для построения веществ клеточной стенки (целлюлозы, гемицеллюлозы, пектинов), а также крахмала – запасного вещества растительной клетки. О2 необходим для дыхания.

 

4.Лист как орган  фотосинтеза.

 

Фотосинтез может протекать в органах, имеющие зеленую окраску (стебли, плоды, и др.), но основной орган – лист.

 

Лист поглащает солнечную энергию.

 

2% - на фотосинтез,

 

10% - отражается,

 

43% - испаряется водой через лист,

 

35% - в виде теплоты,

 

10% - пропускается.

 

Приспособление листа к поступлению СО2 к клеткам:

 

-Листья тонкие.

 

-Имеются межклетники, которые облегчает  доступ СО2 ко всем клеткам.

 

-К эпидермису, расположенному на  верхней стороне листа, примыкает  палисадная паренхима, клетки которой  вытянуты перпендикулярно поверхности  листа.

 

Палисадная паренхима (столбчатый мезофилл)– это основная ассимиляционная ткань листа, особенно богатая хлоропластами. В губчатой паренхиме клетки расположены рыхло, что увеличивает поверхность, доступную для газо- и водообмена.

 

-Сеть жилок облегчает снабжение  клеток паренхимы водой, способствует  быстрому оттоку из листа углеводов  в процессе фотосинтеза.

 

Для нормального процесса фотосинтеза в клетки с хлоропластами должен непрерывно поступать СО2. Основной поставщик СО2 – атмосфера. Количество СО2 в атмосфере – 0,03%. Для образования 1 г сахара необходимо 1,47 г СО2, содержащегося в 2500 л воздуха. Это возможно благодаря движению воздуха.

 

СО2 образуется:

 

-При процессах дыхания, гниения.

 

-При разложения карбонатов, растворенных  в морской воде.

 

В результате поглощения листом СО2 возникает увеличение концентрации газа, что и вызывает непрерывную диффузию СО2 в направлении фотоситезирующих органов. Диффузия возникает вследствие хаотического теплового движения молекул, затем идет перемещение веществ от его большей концентрации к меньшей. СО2 диффундирует из дальних слоев атмосферы→лист→межклетники→хлоропласт. Всякое перемещение воздуха, воды способствует более быстрой диффузии СО2. В процессе диффузии ток СО2 встречает сопротивление. Оно особенно велико в воде. Есть сопротивление вне листа (вода, воздух) и в самом листе.

 

СО2 поступает в лист через устьица, некоторая часть через кутикулу - СО2 диффундирует через клетки эпидермиса к хлоропластам клеток паренхимы листа.

 

Чтобы фотосинтез  проходил непрерывно, клетки должны быть достаточно насыщены водой. -  устьица открыты. При этом будут происходить транспирация, газообмен. При прохождении через устичные щели СО2 может диффундировать в виде газа к любой части листа по межклеточным пространствам. При закрытых устьицах диффузия СО2 в лист резко сокращается. Закрытие устьиц уменьшает потерю паров воды из листа (транспирацию) по сравнению с диффузией СО2 внутрь листа. Это связано с тем, что скорость диффузии паров воды зависит от размера устьичных щелей.

 

Лист пронизан проводящими пучками, которые обеспечивают отток из него продуктов ассимиляции, что очень важно для нормального течения фотосинтеза, поскольку в клетках, переполненных продуктами ассимиляции (крахмалом), фотосинтез угнетается и может совсем прекратиться.

 

Листовая мозаика – такое расположение листьев, которое способствует лучшему улавливанию света листьями.

 

5.Хлоропласты как  органеллы фотосинтеза.    

 

Весь процесс фотосинтеза протекает в зеленых пластидах – хлоропластах, в них сосредоточен пигмент хлорофилл.

 

У фотосинтезирующих бактерий пластид нет, их роль выполняет мезосомы - внутрицитоплазматические мембраны (пурпурные бактерии) или хлоросомы – структуры, локализованные на мембранах зеленых бактерий. У водорослей – хроматофоры, в которых сосредоточены пигменты. Они разнообразны по форме (спиральные, ленточные, в виде пластинок, звезд). У высших растений пластиды в форме диска, двояковыпуклой линзы.

 

Химический состав хлоропластов.

 

Размер от 4 до 10 мкм. В клетке от 20-100 шт.

 

Хим. состав.

 

-Белок – 35-55 % на сухую массу, липиды – 20-30, углеводы – 10, РНК  – 2-3, ДНК – до 0,5, хлорофилл – 9, каротиноиды – 4,5. Хлоропласты  содержат 75 % воды, 10-15 % сухого вещества. Около половины липидов – жиры, 20% - стеролы, 5% - фосфатиды.

 

-есть своя белоксинтезирующая  система,

 

-сосредоточено много витаминов  и их производных (витамины группы  В, К, Е, Д).

 

-находится 80% железа, 70 % цинка, около 50 % меди от всех этих элементов  в листе.

 

-все ферменты, принимающие участие  в фотосинтезе (окислительно-восстановительные, синтетазы, гидролазы).

 

Оксидазы, цитохромоксидаза, инвертаза, пероксидаза, полифенолоксидаза, фосфорилаза, фосфоглюкомутаза, протеаза, дегидрогеназы.

 

Хлоропластная ДНК – кольцевая двухспиральная молекула. В ней зашифрована информация о рРНК и тРНК хлоропластов, 50% белков тилакоидной мембраны, рибосомальных белков, а также ферменте РНК-полимеразе, который осуществляет синтез мРНК на хлоропластной ДНК. ДНК хлоропластов содержит гены больших субъединиц ключевого фермента фотосинтеза РБФ-карбоксилазы/оксигеназы. Остальные структурные белки-ферменты кодируются в ядре.

 

Белоксинтезирующая система хлоропласта также имеет специфические черты и отличается от белоксинтезирующей системы цитоплазмы. Хлоропластные рибосомы мельче цитоплазматических и относятся к 70 S типу, свойственному для прокариот. В цитоплазме содержатся рибосомы 80 S , т.е. эукариотического типа.

 

Полуавтономность хлоропласта проявляется в том, что его рост, деление и развитие находятся под контролем как генома ядра, так и хлоропласта.

 

Внутреннее строение было изучено с использованием электронного микроскопа.

 

Имеют две мембраны. Толщина – 7,5-10 нм, расстояние между ними 10-30 нм. Внутреннее пространство хлоропластов заполнено бесцветным содержимым – стромой и пронизано мембранами (ламеллами). Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют как бы пузырьки – тилакоиды. В хлоропластах содержатся два типа тилакоидов. Короткие тилакоиды собраны в пучки и расположены друг над другом, напоминая стопку монет – граны, а составляющие их тилакоиды – тилакоиды гран. В межгранных участках стромы – тилакоиды стромы. Тилакоиды гран соеденены между собой и с тилакоидами стромы сетью сплюснутых канальцев – спаек. Составляющие их ламеллы называются тилакоиды стромы. Тилакоидные мембраны содержат большое количество белков, участвующих в фотосинтезе. В составе интегральных мембранных белков имеется много гидрофобных аминокислот. Это создает безводную среду и делает мембраны стабильнее.

 

У большинства водорослей гран нет, а ламеллы собраны в группы (пучки) по 2-8 штук. Не во всех и высших растений хлоропласты имеют гранальную структуру. Так, в листьях кукурузы имеются два вида хлоропластов. В клетках мезофилла содержатся мелкие хлоропласты гранального строения, в клетках обкладки, окружающих листовые сосудистые пучки, хлоропласты крупные и гран не содержат.

 

В строме хлоропластов находятся нити ДНК, рибосомы, крахмальные зерна. Основной фермент, обеспечивающий усвоение СО2 – рибулозобифосфаткарбоксилазаоксигеназа (сокращенно РБФ – карбоксилаза/оксигеназа) также расположен в строме.

 

В состав фотосинтетических мембран входит хлорофилл в виде комплекса с белками, каротиноиды. Частично хлорофилл находится в тилакоидах стромы. В мембранах тилакоидов гран локализован фермент, катализирующий синтез АТФ (АТФ -синтаза). Этот фермент связан с белком, расположенным в самой мембране.

 

В хлоропластах шпината содержится 6-8% хлорофилла  и в тилакоидах – больше 10%. В хлоропластах табака пигменты содержатся в таким молярных соотношениях: хлорофилл а:хлорофилл b: хлорофиллы:каротин – 9:3:4:2.

 

Хлоропласты теневыносливых растений обычно превышают по размерам хлоропласты светолюбивых растений и содержат больше хлорофилла.

 

Физиологические особенности хлоропластов.  Передвигаются не только вместе с цитоплазмой, но и самопроизвольно. Скорость движения – 0,12 мкм/с. Хл. могут быть распределены в клетке равномерно, но чаще скапливаются около ядра, вблизи клеточных стенок.

 

При низкой освещенности хл. становятся перпендикулярно к падающим лучам – приспособление к лучшему их улавливанию. При высокой освещенности хлоропласты передвигаются к боковым стенкам, поворачиваются ребром к падающим лучам. При более высокой освещенности форма становится ближе к сферической.

 

6.Онтогенез пластид. Взаимопревращение пластид. Происхождение  пластид.

Инициальная частица – (глобулярные образования, окруженные двойной мембраной), которые увеличиваются в размерах, приобретают форму двояковыпуклой линзы. Внутренняя мембрана начинает разрастаться, образуя складки, от них отшнуровываются пузырьки (тилакоиды), которые располагаются параллельно, пронизывая всю строму – это уже пропластиды. 

 

Пропластид. На свету образуется 2 типа тилакоидов. Длинные образуют тилакоиды стромы. Короткие располагаются стопкой друг над другом, образуя тилакоиды гран.

 

Хромопласты – ламеллярная структура частично разрушается, в них накапливаются каротиноиды.